Динамічна локалізація функцій в корі півкуль великого мозку

На підставі численних досліджень з певною точністю встановлено функціональне значення різних областей кори півкуль великого мозку.

Ділянки кори півкуль, що мають характерну цитоархітектоніку, і нервові зв'язки, що беруть участь у виконанні певних функцій, є нервовими центрами. Поразка таких ділянок кори виявляється у втраті притаманних їм функцій. Нервові центри кори півкуль великого мозку можуть бути розділені на проекційні і асоціативні.

Проекційні центри - це ділянки кори півкуль великого мозку, що представляють собою корковую частина аналізатора, що мають безпосередній морфофункціональну зв'язок через аферентні або еферентні провідні шляхи з нейронами підкоркових центрів. Вони здійснюють первинну обробку надходить свідомої афферентной інформації та реалізацію усвідомленої еферентної інформації (довільні рухові акти).

Асоціативні центри - це ділянки кори півкуль великого мозку, що не мають безпосереднього зв'язку з підкірковими утвореннями, а пов'язані тимчасової двостороннім зв'язком з проекційними центрами. Асоціативні центри відіграють першорядну роль у здійсненні вищої нервової діяльності (глибока обробка свідомої афферентной інформації, розумова діяльність, пам'ять і т.д.).

В даний час досить точно з'ясована динамічна локалізація деяких функцій кори півкуль великого мозку.

Ділянки кори півкуль великого мозку, які не є проекційними або асоціативними центрами, беруть участь у виконанні межаналізаторних інтегративної діяльності головного мозку.

Проекційні нервові центри кори півкуль великого мозку розвиваються як у людини, так і у вищих хребетних тварин. Вони починають функціонувати відразу ж після народження. Формування цих центрів завершується набагато раніше, ніж асоціативних. У практичному відношенні важливими є наступні проекційні центри.

1. Проекційний центр загальної чутливості (тактильної, больової, температурної і свідомої пропріоцептивної) також називають шкірним аналізатором загальної чутливості. Він локалізується в корі постцентральной звивини (поля 1, 2, 3). У ньому закінчуються волокна, що йдуть у складі таламо-коркового шляху. Кожна ділянка протилежної половини тіла має виразну проекцію в кірковій кінці шкірного аналізатора (соматотопическую проекція). У верхньому відділі постцентральна звивини проектуються нижня кінцівку і тулуб, в середньому - верхня кінцівка і в нижньому - голова (сенсорний гомункулюс Пенфілда). Розміри проекційних зон соматосенсорной кори прямо пропорційні кількості рецепторів, що у шкірних покривах. Цим пояснюється наявність найбільш великих соматосенсорних зон, відповідних обличчю і кисті (рис. 3.25). Поразка постцентральна звивини викликає втрату тактильної, больової, температурної чутливості і м'язово-суглобового відчуття на протилежній половині тіла.

Мал. 3.25. Соматотопическую проекція зон чутливості на постцентральну звивину (сенсорний гомункулюс Пенфілда):

• 1 - статеві органи; 2 - стопа; 3 - стегно; 4 - тулуб; 5 - кисть; 6 - вказівний і великий пальці кисті; 7 - особа; 8 - зуби; 9 - мова; 10 - глотка і внутрішні органи
• 2. Проекційний центр рухових функцій (кінестетичний центр), або руховий аналізатор, розташовується в руховій області кори, що включає перед- Центральая звивину і навколоцентральні часточку (поля 4, 6). У 3-4-му шарах кори рухового аналізатора закінчуються волокна, що йдуть у складі таламо-коркового шляху.

Тут здійснюється аналіз пропріоцептивних (кінестетичних) подразнень. У п'ятому шарі кори розташовується ядро рухового аналізатора, від нейроцитів якого беруть початок корково-спинномозкової і корково-ядерний шляху. У предцентральна звивині також є чітка соматотопическую локалізація рухових функцій. М'язи, виконують складні і тонко диференційовані рухи, мають велику проекційну зону в корі предцентральной звивини. Найбільшу площу займає проекція м'язів язика, обличчя і кисті, найменшу - проекція м'язів тулуба та нижніх кінцівок. Соматотопическую проекція на предцентральна звивину носить назву "моторний гомункулюс Пенфілда". Тіло людини проектується на звивині "догори ногами", причому проекція здійснюється на кору протилежної півкулі (рис. 3.26).

Аферентні волокна, що закінчуються в чутливих шарах кори кінестетичного центру, спочатку проходять у складі шляхів Голля, Бурдаха і ядерно-таламического тракту, проводять імпульси свідомої пропріоцептивної чутливості. Поразка предцентральной звивини призводить до порушення сприйняття роздратувань від скелетних м'язів, зв'язок, суглобів і окістя. Корково-спинномозковою та корково-ядерний шляху проводять імпульси, що забезпечують свідомі руху, і надають гальмівне вплив на сегментарний апарат стовбура головного і спинного мозку. Корковий центр рухового аналізатора через систему асоціативних волокон має численні зв'язки з різними корковими сенсорними центрами (центром загальної чутливості, центром зору, слуху, вестибулярних функцій і т.д.). Зазначені зв'язку необхідні для виконання інтегративних функцій при виконанні довільних рухів.

3. Проекційний центр схеми тіла розташовується в області внутритеменной борозни (поле 40s). У ньому представлені соматотопическую проекції всіх частин тіла. У центр схеми тіла надходять імпульси переважно свідомої пропріоцептивної чутливості. Основне функціональне призначення даного проекційного центру - визначення положення тіла і окремих його частин у просторі і оцінка тонусу мускулатури. При ураженні верхньої тім'яної часточки спостерігається порушення таких функцій, як впізнавання частин власного тіла, відчуття зайвих кінцівок, порушення визначення положення окремих частин тіла в просторі.

Мал. 3.26. Соматотопическую проекція рухових зон на предцентральна звивину (моторний гомункулюс Пенфілда):

• 1 - стопа; 2 - гомілка; 3 - коліно; 4 - стегно; 5 - тулуб; 6 - кисть; 7 - великий палець кисті; 8 - шия; 9 - особа; 10 - губи; 11 - мова; 12 - гортань
• 4. Проекційний центр слуху, або ядро слухового аналізатора, розташовується в середній третині верхньої скроневої звивини (поле 22). У цьому центрі закінчуються волокна слухового шляху, що відбуваються від нейронів медіального колінчастого тіла (підкірковий центр слуху) своєї і, переважно, протилежної сторін. У кінцевому рахунку волокна слухового шляху проходять у складі слуховий лучистости.

При ураженні проекційного центру слуху з одного боку відзначається зниження слуху на обидва вуха, причому з протилежного боку від осередку ураження слух знижується більшою мірою. Повна глухота спостерігається тільки при двосторонній поразці проекційних центрів слуху.

5. Проекційний центр зору, або ядро зорового аналізатора, локалізується на медіальній поверхні потиличної частки, по краях шпорної борозни (поле 17). У ньому закінчуються волокна зорового шляху зі своєю і протилежною сторін, що відбуваються від нейронів латерального колінчатого тіла (підкірковий центр зору). На шпорная борозну є певна соматотопическую проекція різних ділянок сітківки.

Однобічне ураження проекційного центру зору супроводжується часткової сліпотою на обидва ока, але в різних ділянках сітківки. Повна сліпота настає тільки при двосторонній поразці.

• 6. Проекційний центр нюху, або ядро нюхового аналізатора, розташовується на медіальній поверхні скроневої частки в корі парагиппокампальной звивини і в гачку. Тут закінчуються волокна нюхового шляху зі своєю і протилежною сторін, що відбуваються від нейронів нюхового трикутника. При односторонньому ураженні проекційного центру нюху відзначаються зниження нюху і нюхові галюцинації.
• 7. Проекційний центр смаку, або ядро смакового аналізатора, розташовується там же, де і проекційний центр нюху, тобто в лімбічної області мозку (гачок і парагіппокампальная звивина). У проекційному центрі смаку закінчуються волокна смакового шляху своєї і протилежної сторін, що відбуваються від нейронів базальних ядер таламуса. При ураженні лімбічної області спостерігаються розлади смаку, нюху, нерідко з'являються відповідні галюцинації.
• 8. Проекційний центр чутливості від внутрішніх органів, або аналізатор вісцероцепціі, розташовується в нижній третині постцентральной і предцентральной звивин (поле 43). У корковую частина аналізатора вісцероцепціі надходять аферентні імпульси від гладкої мускулатури і слизових оболонок внутрішніх органів. У корі даній області закінчуються волокна интероцептивного шляху, що відбуваються від нейронів вентролатеральних ядер таламуса, в які інформація надходить по ядерно-таламічна тракт. У проекційному центрі вісцероцепціі аналізуються головним чином больові відчуття від внутрішніх органів і аферентні імпульси від гладкої мускулатури.
• 9. Проекційний центр вестибулярних функцій, безсумнівно, має своє представництво в корі півкуль великого мозку, однак відомості про його локалізації неоднозначні. Прийнято вважати, що проекційний центр вестибулярних функцій розташовується в області середньої та нижньої скроневих звивин (поля 20, 21). Певне ставлення до вестибулярному аналізатору мають також прилеглі відділи тім'яної та лобової часток. У корі проекційного центру вестибулярних функцій закінчуються волокна, що походять від нейронів серединних ядер таламуса. Поразки зазначених кіркових центрів проявляються спонтанним запамороченням, відчуттям нестійкості, почуттям провалювання, відчуттям руху навколишніх предметів і деформації їх контурів.

Завершуючи розгляд проекційних центрів, слід зазначити, що коркові аналізатори загальної чутливості отримують афферентную інформацію з протилежного боку тіла, тому поразка центрів супроводжується розладами певних видів чутливості тільки на протилежній стороні тіла. Коркові аналізатори спеціальних видів чутливості (слуховий, зорової, нюхової, смакової, вестибулярної) пов'язані з рецепторами відповідних органів своєї і протилежної сторін, тому повне випадання функцій даних аналізаторів спостерігається тільки при ураженні відповідних зон кори півкуль великого мозку з обох сторін.

Асоціативні нервові центри. Ці центри формуються пізніше, ніж проекційні, причому терміни кортікалізаціі, тобто дозрівання кори головного мозку, в даних центрах неоднакові. Асоціативні центри відповідають за розумові процеси, пам'ять і реалізацію словесної функції.

• 1. Асоціативний центр "стереогноза", або ядро шкірного аналізатора (центр впізнавання предметів навпомацки). Цей центр розташовується у верхній тім'яної часточці (поле 7). Він двосторонній: в правій півкулі - для лівої кисті, у лівому - для правої. Центр "стереогноза" пов'язаний з проекційним центром загальної чутливості (постцентральна звивина), з якого нервові волокна проводять імпульси больової, температурної, тактильної і пропріоцептивної чутливості. Вступники імпульси в асоціативному кірковій центрі аналізуються і синтезуються, в результаті чого відбувається впізнавання раніше зустрічалися предметів. Протягом усього життя центр "стереогноза" постійно розвивається і вдосконалюється. При ураженні верхньої тім'яної часточки хворі втрачають здатність із закритими очима створювати спільний цілісне уявлення про предмет, тобто не можуть отримати цей предмет на дотик. Окремі властивості предметів, такі як форма, обсяг, температура, щільність, маса, визначаються правильно.
• 2. Асоціативний центр "ПРАКС", або аналізатор цілеспрямованих звичних рухів. Даний центр розташовується в нижній тім'яній часточці в корі надкраевой звивини (поле 40), у правшів - в лівій півкулі великого мозку, у лівш - у правому. У деяких людей центр "ПРАКС" формується в обох півкулях, такі люди в однаковій мірі володіють правою і лівою руками і називаються амбидекстрами.

Центр "ПРАКС" розвивається в результаті багаторазового повторення складних цілеспрямованих дій. У результаті закріплення тимчасових зв'язків формуються звичні навички, наприклад робота на друкарській машинці, гра на роялі, виконання хірургічних маніпуляцій і т.д. У міру накопичення життєвого досвіду центр ПРАКС постійно вдосконалюється. Кора в області надкраевой звивини має зв'язки з задньої і передньої центральними звивинами.

Після здійснення синтетичної та аналітичної діяльності з центру "ПРАКС" інформація надходить в прецентральной звивини до пірамідних нейронам, звідки по корково-спинномозговому шляху досягає рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

3. Асоціативний центр зору, або аналізатор зорової пам'яті, розташовується на верхньолатеральну поверхні потиличної частки (поля 18-19), у правшів - у лівій півкулі, у шульг - у правому. У ньому забезпечується запам'ятовування предметів за їх формою, зовнішнім виглядом, кольором. Вважають, що нейрони поля 18 забезпечують зорову пам'ять, а нейрони поля 19 - орієнтацію в незвичній обстановці. Поля 18 і 19 мають численні асоціативні зв'язки з іншими корковими центрами, завдяки чому відбувається интегративное зорове сприйняття.

При ураженні центру зорової пам'яті розвивається зорова агнозія. Частіше спостерігається часткова агнозія (нс дізнається знайомих, свій будинок, себе у дзеркалі). При ураженні поля 19 відзначається викривлене сприйняття предметів, хворий не дізнається знайомих предметів, але він їх бачить, обходить перешкоди.

Нервовій системі людини притаманні специфічні центри. Це центри другої сигнальної системи, що забезпечують здатність спілкування між людьми за допомогою членороздільної людської мови. Людська мова може відтворюватися у вигляді виконання членороздільних звуків ("артикуляція") і зображення письмових знаків ("графіка"). Відповідно в корі головного мозку формуються асоціативні мовні центри - акустичний і оптичний центри мови, центр артикуляції і графічний центр мовлення. Названі асоціативні мовні центри закладаються поблизу відповідних проекційних центрів. Вони розвиваються в певній послідовності, починаючи з перших місяців після народження, і можуть удосконалюватися до глибокої старості. Розглянемо асоціативні мовні центри в порядку їх формування в головному мозку.

4. Асоціативний центр слуху, або акустичний центр промови (центр Верніке), розташований в корі задньої третини верхньої скроневої звивини. Тут закінчуються нервові волокна, що походять від нейронів проекційного центру слуху (середня третина верхньої скроневої звивини). Асоціативний центр слуху починає формуватися на другому-третьому місяці після народження. У міру формування центру дитина починає розрізняти серед оточуючих звуків членороздільно мова, спочатку окремі слова, а потім словосполучення і складні речення.

При ураженні центру Верніке у хворих розвивається сенсорна афазія. Вона проявляється у вигляді втрати здатності розуміти свою і чужу мову, хоча хворий добре чує, реагує на звуки, по йому здається, що оточуючі розмовляють незнайомому йому мовою. Відсутність слухового контролю за власною мовою призводить до порушення побудови речень, мова стає незрозумілою, насиченою безглуздими словами і звуками. При ураженні центру Верніке, оскільки він має пряме відношення до речеобразования, страждає не тільки розуміння слів, але і їх вимову.

5. Асоціативний руховий центр мовлення (речедвігательний), або центр артикуляції мови (центр Брока), розташований в корі задньої третини нижньої лобової звивини (поле 44) в безпосередній близькості від проекційного центру рухових функцій (предцентральная звивина). Речедвігательний центр починає формуватися на третьому місяці після народження. Він односторонній - у правшів він розвивається в лівій півкулі, у шульг - у правому. Інформація з речедвигательного центру надходить у предцентральна звивину і далі по корково-ядерного шляху - до м'язів язика, гортані, глотки, м'язам голови і шиї.

При ураженні речедвигательного центру виникає моторна афазія (втрата мови). При частковому ураженні мова може бути уповільнена, утруднена, скандирована, нескладна, нерідко характеризується лише окремими звуками. Йдеться оточуючих хворі розуміють.

6. Асоціативний оптичний центр мовлення, або зоровий аналізатор письмової мови (центр лексем, або центр Дежерина), знаходиться в кутовій звивині (поле 39). До нейронам оптичного центру мови надходять зорові імпульси від нейронів проекційного центру зору (поля 17). У центрі "Лекс" відбувається аналіз зорової інформації про літери, цифрах, знаках, буквеному складі слів і розумінні їх сенсу. Центр формується з трирічного віку, коли дитина починає дізнаватися букви, цифри і оцінювати їх звукове значення.

При ураженні центру "Лекс" настає алексія (розлад читання). Хворий бачить букви, але не розуміє їх сенсу і, отже, не може прочитати текст.

7. Асоціативний центр письмових знаків, або руховий аналізатор письмових знаків (центр графин), розташовується в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 8) поряд з предцентральной звивиною. Центр "графин" починає формуватися на п'ятому-шостому році життя. У цей центр надходить інформація з центру "ПРАКС", призначена для забезпечення тонких, точних рухів руки, необхідних для написання букв, цифр, для малювання. Від нейронів центру "графин" аксони направляються в середню частину предцентральной звивини. Після перемикання інформація по корково-спинномозговому шляху направляється до м'язів верхньої кінцівки. При ураженні центру "графин" втрачається здатність написання окремих букв, виникає "аграфия".

Таким чином, мовні центри мають односторонню локалізацію в корі півкуль великого мозку. У правшів вони розташовуються в лівій півкулі, у шульг - у правому. Слід зазначити, що асоціативні мовні центри розвиваються впродовж усього життя.

8. Асоціативний центр сукупної повороту голови і очей (кортикальний центр погляду) розташовується в середній лобової звивині (поле 9) кпереди від рухового аналізатора письмових знаків (центр графин). Він здійснює регуляцію сукупної повороту голови і очей в протилежну сторону за рахунок імпульсів, що у проекційний центр рухових функцій (предцентральная звивина) від пропріоцепторів м'язів очних яблук. Крім того, в цей центр надходять імпульси від проекційного центру зору (кора в області шпорної борозни - поле 17), що походять від нейронів сітківки ока.