Повна версія

Головна arrow Медицина arrow НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ВЕЛИКІ ПІВКУЛІ

Кінцевий мозок складається з двох півкуль великого мозку, з'єднаних між собою мозолясті тілом, передній і задній спайками і спайкою зводу. Порожнини кінцевого мозку утворюють правий і лівий бічні шлуночки мозку, кожен з яких знаходиться у відповідному півкулі. Медіальну стінку кожного бічного шлуночка в ростральними відділі утворює прозору перегородку.

Півкулі великого мозку покриті зверху корою мозку - шаром сірої речовини, утвореного нейронами більше 50 різновидів. Під корою мозку у великих півкулях знаходиться біла речовина, що складається з міелінізірованних волокон, велика частина яких з'єднує кору з іншими відділами та центрами головного мозку.

Права і ліва півкулі мозку відокремлені один від одного поздовжньої щілиною. У кожній півкулі розрізняють три поверхні - латеральну, медіальну і нижню, а також три краю - верхній, медіальний і нижній, і три полюси - лобовий, потиличний і скроневий.

Поверхня плащової частини кожного півкулі розділяється за допомогою щілин і борозен на частки, часточки і звивини. Щілини і первинні борозни глибокі і відносяться до постійних утворень мозку. Вони з'являються на п'ятому місяці внутрішньоутробного розвитку і поділяють півкулі на частки. Найбільш великими щілинами є поздовжня щілину мозку, яка розділяє півкулі між собою, і поперечна щілина, яка відділяє мозочок від потиличних часток. Вторинні і особливо третинні борозни визначають індивідуальний рельєф поверхні півкуль. Їх формування відбувається від народження до 7-8 років.

Завдяки складкам істотно збільшується площа поверхні кори. Багато коркові освіти приховані в їх глибині. Маса півкуль становить близько 78% загальної маси головного мозку.

Основний борозною на поверхні кори великих півкуль є бічна (сильвиева) борозна. Повного розвитку ця борозна досягає у приматів. Вона відокремлює скроневу частку від тім'яної і лобової часток. Трохи пізніше в еволюційному розвитку з'являється центральна (роландова) борозна. Ця борозна відокремлює лобову частку від тім'яної. На медіальній поверхні півкуль видно ще одна з основних борозен - тім'яно-потилична , яка відокремлює тім'яну частку від потиличної. Крім цих основних борозен у вищих тварин є ще безліч дрібних, які поділяють півкулі на окремі звивини (рис. 10.2).

Латеральна поверхню великих півкуль

Мал. 10.2. Латеральна поверхню великих півкуль

Особливого розвитку у людини досягають лобові частки, їх поверхня становить близько 29% всієї поверхні кори, а маса - понад 50% маси головного мозку. Кора головного мозку являє собою тонкий шар нервової тканини, що утворює безліч складок.

Кора мозку ссавців включає в себе архикортекс, па- леокортекс і неокоргекс. До архикортекс відносяться нюхові цибулини, в які надходять нюхові волокна, що йдуть від епітелію носа, нюхові тракти нижньої поверхні лобової частки і нюхові горбки, в яких розташовані вторинні нюхові центри. Палеокортекс складається з поясної звивини, звивини морського коня (гіпокамп) і мигдалеподібного тіла (амигдала), розташованого в скроневій частці мозку під новою корою. Неокортекс - це всі інші області кори.

Структура і функції архикортекс. Нюховий шлях починається від біполярних волоскових клітин, розташованих в нюховому епітелії. Від цих клітин відходять аферентні волокна, які, проходячи через отвори гратчастої кістки носа, закінчуються в нюхових цибулинах. Тут їх закінчення контактують з особливими мітральним клітинами в структурах, званих гломеруламі. Волокна мітральних клітин, а також інших нейронів, що входять до складу нюхових цибулин, залишають свої закінчення на тілах вторинних нейронів, аксони яких у складі латерального нюхового тракту направляються до первинних кірковим центрам. Волокна латерального нюхового тракту закінчуються в нюхової горбку, а також в лобової і скроневої пре- піріформних звивинах. Вищим інтегративним центром нюхової системи вважається фронтальна область нової кори.

Структура і функції палеокортекс. Стимуляція ділянок поясної звивини, гіпокампа і мигдалеподібного тіла викликає різноспрямовані зміни в діяльності серцево-судинної і дихальної систем, статевої поведінки (гіперсексуальність), різноспрямовані зміни в емоційній сфері. У палео кортексе виявлені ділянки, стимуляція яких викликає почуття насичення і задоволення. Всі реакції, що виникають при стимуляції палеокортекс, відрізняються тривалими прихованими періодами. Вони повільно наростають і довго тривають. Це доводить, що вони виникають не в результаті прямого впливу нейронів старої кори на виконавчі центри, а в результаті роботи ланцюга ієрархічно супідрядних структур. Нейрони старої кори активують центри гіпоталамуса, гіпоталамус впливає на стовбурові структури, а ті, в свою чергу, на виконавчі центри. Таким чином, стара кора здійснює вищу регуляцію функцій, спрямованих на підтримку гомеостазу - сталості внутрішнього середовища організму. Крім того, стара кора забезпечує вищу координацію функцій, спрямованих на підтримку метаболічних процесів. Вона має відношення до регуляції репродуктивної функції, процесам мотивації і емоційного стану вищих тварин.

Лімбічна система. Стара кора спільно з мигдалеподібні ядром, деякими ядрами гіпоталамуса і частиною таламических ядер є єдину функціональну систему. До неї відносять три групи структур головного мозку (рис. 10.3).

лімбічна система

Мал. 10.3. лімбічна система

Перша група - філогенетично найбільш древні освіти кори: гіпокамп, грушоподібна частка, нюхові цибулини, нюховий горбок.

Друга група - філогенетично молодші області кори. Ця група складається з лімбічної кори (медійна частина кори, що включає в себе поясний, субкаллозальную, парагиппокампальную звивини), що оточує мозковий стовбур, і з пресубікулума.

Третя група - мигдалина, перегородка, гіпоталамус, передні ядра таламуса і центральна сіра речовина середнього мозку.

Лімбічна система бере участь в управлінні вегетативними функціями, регулює мотиваційну сферу, емоційне і інстинктивне поведінку (харчове, статевий, оборонне) вищих тварин. Структури лімбічної системи, що відповідають за виникнення і перебіг емоцій, відомі під загальною назвою «емоційний коло Пейпеца» (схема 4).

Схема 4. Основні внутрішні зв'язки лімбічної системи.

А - коло Пейпеца; Б - коло через мигдалину; ГТ / МТ - маміллярних тіла гіпоталамуса; СМ - середній мозок (лімбічна область)

Лімбічна система впливає на зміну фаз сну і неспання. Деякі її структури (гіпокамп, мигдалеподібної комплекс) включені в здійснення процесів пам'яті.

Цит про архітектоніка кори великих півкуль. Загальна поверхня кори становить приблизно 2500 кв. см.

Товщина кори в різних частинах великих півкуль коливається від 1,3 до 4,5 мм, а загальний обсяг становить 600 куб. см. До складу кори входить 10-14 млрд нейронів і ще більше число гліальних клітин (точне число яких ще невідомо). У корі спостерігається чергування шарів, що містять переважно тіла нервових клітин, з шарами, утвореними в основному їх аксонами. Більше 90% всіх областей кори має типове шестишарові будова.

Пошарове розташування нейронів в корі називається цитоархітектоніку. У неокортексе великих півкуль нейрони згруповані в шість коркових шарів:

I - зовнішній молекулярний;

II - зовнішній зернистий, або зовнішній гранулярний;

III - зовнішній пірамідний, або гангліонарний;

IV - внутрішній зернистий, або внутрішній гранулярний;

V - внутрішній пірамідний, або внутрішній гангліонарний;

VI - шар поліморфних нейронів.

У кожному з шарів кори переважають нейрони певних розмірів і форми (рис. 10.4).

Клітинну будову кори великих півкуль

Мал. 10.4. Клітинну будову кори великих півкуль

Шар I бідний клітинами і містить в основному розгалуження верхівкових дендрігов пірамідних нейронів нижчих верств, а також розгалуження аксонів нейронів. Завдяки молекулярному шару здійснюються внутрішньо-і міжпівкульна зв'язку між різними ділянками кори.

Шар II включає дрібні пірамідні і зірчасті (гранулярні) нейрони, що забезпечують часткову переробку інформації, і її передачу від структур молекулярного шару на нижележащие коркові шари. Ці нейрони називають ще вставними, або інтернейронамі.

Гранулярні нейрони знаходяться також в шарі IV, де вони здійснюють переробку і передачу інформації з закінчень аферентних волокон, що приходять в кору і розгалужених в межах IV шару, на пірамідні нейрони III і V шарів.

Шари III і V містять велику кількість великих пірамідних нейронів, аксони яких забезпечують різні види внутрішньо коркових, межкоркових і корково-підкіркових зв'язків. У V шарі в області предцетральной звивини є найбільші пірамідні нейрони, які названі пірамідними клітинами Беца. У III і V шарах у великій кількості зустрічаються також інтернейрони різних розмірів і форми (двупучковие клітини, Длінноаксонние і короткоаксонние корзинчаті нейрони, клітини-канделябри). Інтернейрони забезпечують виборчі внутрікорковие взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно:

  • • для передачі інформації між приходять в кору аферентні волокнами і пірамідними нейронами;
  • • обміну інформацією між нейронами, що лежать в різних коркових шарах;
  • • обміну інформацією між центрами, що лежать в різних

звивинах, частках і півкулях;

• збереження і відтворення інформації.

Тривала циркуляція збудження в корі і в пов'язаних з нею відділах і центрах мозку за участю интернейронов супроводжує когнітивні операції і інші вищі форми психічної діяльності. В кінцевому підсумку все інформаційні процеси, що протікають в структурах мозку, носять інтегративний, системний характер і опосередковуються безліччю интернейронов.

Найнижчий корковий шар VI. За походженням він древнє інших, тому містить поліморфні клітини, що відрізняються за формою від пірамідних нейронів і интернейронов верхніх шарів. Нейрони VI шару забезпечують U-образні зв'язку між корою в сусідніх звивинах і прекціон- ні корково-таламические зв'язку.

Крім клітинних елементів (нейронів і глії), в сірій речовині кори розташовуються розгалуження волокон різного походження. Серед них розрізняють асоціативні, комісуральних і проекційні волокна. Пошарове розташування волокон в корі називається міелоархітектоніка.

Поля кори великих півкуль (по К. Бродману)

Малюнок 10.6. Поля кори великих півкуль (по К. Бродману)

Згідно особливостям клітинної будови різних ділянок кори великих півкуль, її ділять на області і поля. Початок Різноякісність будови кори великих півкуль було покладено в 1874 р київським анатомом В. А. Бецом.

У 1903-1909 рр. К. Бродман виділив 11 областей, що включають 52 поля:

  • 1) постцентральную область (поля 1, 2, 3 і 43);
  • 2) прецентральная область (поля 4 і 6);
  • 3) лобову область (поля 8, 9,
  • 10, 11, 12, 44, 45, 46 і 47);
  • 4) островковую область (поля 13, 14, 15 і 16);
  • 5) тім'яну область (поля 5,
  • 7, 40 і 39);
  • 6) скроневу область (поля 20,
  • 21,22, 36, 37, 38, 41, 42 і 52);
  • 7) потиличну область (поля 17, 18 і 19);
  • 8) поясний область (поля 23, 31, 24, 32, 33 і 25);
  • 9) ретроспленіальную область (поля 26, 29 і 30);
  • 10) гіппокамповой область (поля 27, 28, 34, 35 і 48);
  • 11) нюхову область (поле 51, nucleusamygdalae і нюховий горбик) (рис. 10.5).

О. Фогт і Ц. Фогт виділили в корі 150 міелоархітектоніче- ських полів.

Сенсорні зони кори великих півкуль. Ділянки кори, в які надходять аферентні імпульси від різних рецептивних полів, - центральні відділи аналізаторів. Коркові представництва різних аналізаторів можуть просторово збігатися або частково перекривати один одного. Зони, в яких вони розташовані, називають сенсорними зонами кори. Розрізняють первинні і вторинні сенсорні зони. Первинними сенсорними зонами називають зони, руйнування яких викликає чітко локалізовані зміни в сприйнятті. Це області, в яких за морфологічними даними закінчуються проекційні волокна різних аферентних систем. Вторинні сенсорні зони - це області, руйнування яких не викликає певних змін в сприйнятті. Порушення, пов'язані з їх пошкодженням, можна виявити тільки при проведенні спеціальних тестів або тривалих спостережень. До первинних сенсорним зонам відносять соматосенсорні, зорові, слухові зони, область смакового аналізатора, представництво нюхової рецепції.

У кожній півкулі головного мозку присутні дві зони соматичної (шкірної і суглобово-м'язової) і вісцеральної чутливості. Перша соматосенсорная зона розташована в області задньої центральної звивини, що лежить позаду роландовой борозни (рис. 10.6). До цієї зони надходять аферентні імпульси від заднього вентрального ядра таламуса, що несуть інформацію від шкірних рецепторів, проприорецепторов і Вісцерорецептори протилежної половини тіла. Для неї характерна складна топическая організація. Найбільшу її площу займають коркові представництва рецепторів кистей рук, обличчя, особливо мови і губ. Найменшу - представництво рецепторів тулуба, стегна і гомілки.

Соматосенсорная зона кори великих півкуль

Мал. 10.6. Соматосенсорная зона кори великих півкуль

Друга соматосенсорная зона менше за розміром. Вона розташована вентральнее, під роландовой борозною. Аферентні імпульси в цю зону надходять також з заднього вентрального ядра таламуса.

Зорові зони розташовані на внутрішній поверхні потиличних часткою обох півкуль. У першій зорової області відзначено точне топическое представництво периферичного рецептивного поля - сітківки. Кожній точці сітківки відповідає ділянку в зоровій корі, в який ця точка дає свої проекції. Аферентні імпульси надходять в цю область від зовнішніх колінчастих тіл. У ссавців через перехрещення зорових шляхів первинна зорова зона кожного півкулі має проекції сетчаток обох очей. У ліва півкуля проектуються праві половини сетчаток кожного ока, а в праву півкулю - ліві їх половини. Завдяки цьому зорові поля обох очей як би накладаються один на одного в кожній півкулі. Таке накладення є основою бінокулярного зору, що дозволяє бачити все в однині і об'ємної формі. Друга і третя зорові зони контролюють рухи очей (рис. 10.7).

Первинна проекційна зона слухового аналізатора розташована в скроневої області кори і має чітку топическую організацію. У різних її ділянках знаходяться представництва рецептивних полів равлики, кортиева органу, внутрішнього вуха. Імпульси, що виникають в рецепторах равлики при сприйнятті тонів різної висоти, направляються до різних груп клітин слухової зони. Аферентні імпульси надходять в слухову зону кори від клітин внутрішніх колінчастих тіл. Поряд з першої слуховий зоною виділяють також другу і третю зону, розташовані трохи нижче в цій же області мозку (рис. 10.7).

шие. 10.7. Сенсорні і моторні зони кори великих півкуль

Область смакового аналізатора локалізується поблизу від сильвиевой борозни в постцентральна звивині, поруч з ділянкою кори, роздратування якого викликає слиновиділення. Вона збігається з локалізації з зоною відчуття дотику мови.

Корковий відділ нюхового аналізатора розташований у фронтальній області нової кори.

Моторні зони кори великих півкуль знаходяться в районі передньої центральної звивини перед роландовой борозною. Аксони клітин цієї зони йдуть до підкіркових ядер, мозкового стовбура, спинному мозку. Саме в цій зоні зустрічається найбільша кількість гігантських пірамідних клітин Беца, відростки яких в складі пірамідного тракту досягають проміжних і рухових спінальних нейронів. Моторна зона має чітку топическую організацію. Так само, як і в першій соматосенсорної зоні, в моторній зоні найбільшу площу займають представництва кистей рук, обличчя, губ і язика, а найменшу - тулуба і нижніх кінцівок. Фронтальний моторної зони розташована премоторная зона, також багата великими пірамідними клітинами. Аксони цих клітин направляються до нейронів спинного мозку, а також до стрі- Атуму, хвостатому ядру, червоного ядра і чорної субстанції. Від цих утворень збудження, спочатку виникає в премоторної зоні, по ретікулоспінальний, руброспінальний і вестібулоспі- нальному шляхах надходить до проміжних і рухових нейронів спинного мозку. Стимуляція різних ділянок цієї зони викликає руху голови і тулуба в сторону, протилежну дратує півкулі, зміна тонусу м'язів, дихальних рухів. Видалення невеликих ділянок цієї зони призводить до порушення рухових навичок, посилення хапального рефлексу і т. Д. На медіальної поверхні півкуль розташована невелика (1-2 см в діаметрі) додаткова моторна область. Вважається, що вона відіграє допоміжну роль в управлінні позою людини, яке здійснюється моторної і премоторной областями. При її подразненні спостерігаються позні реакції, що супроводжуються рухами верхніх і нижніх кінцівок. Крім того, при стимуляції цієї області виникають різні вегетативні реакції - зміна ширини зіниць, почастішання серцебиття.

Асоціативні області кори (неспецифічна, межсенсорная, межаналізаторних кора) включають ділянки нової кори великого мозку, які розташовані навколо проекційних зон і поруч з руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих або рухових функцій; їм не можна приписувати переважно сенсорних або рухових функцій. Нейрони цих зон володіють великими здібностями до навчання. В результаті видалення асоціативних зон чутливість до подразників не порушується, але порушується здатність до інтерпретації значення подразників. Так, наприклад, при ураженні в результаті якого-небудь захворювання вторинної зорової зони хворий не осліпне, але може втратити здатність оцінювати побачене. Він зможе читати, але не зможе зрозуміти значення прочитаного. При руйнуванні вторинної слуховий зони хворий не оглухне, але може втратити здатність розуміти значення почутих слів. Порушення, що виникають при ураженні асоціативних зон, можуть повністю компенсуватися за рахунок того, що залишилися частини кори приймають на себе їх функції. При пошкодженні первинних коркових зон компенсація може бути лише частковою. Все це свідчить про те, що асоціативні зони відіграють важливу роль в процесах аналізу і синтезу сигналів, що надходять в кору великих півкуль.

Асоціативна кора є філогенетично найбільш молодий частиною нової кори, що отримала найбільший розвиток у приматів і людини. У людини вона складає близько 50% всієї кори, або 70% неокортексу. До асоціативної корі у вузькому сенсі слова відносять тім'яно-скронево-потиличну префронтальну кору лобових часток і лимбические асоціативні зони.

Нейрони асоціативної кори є полісенсорній (по- лімодальнимі): вони відповідають, як правило, не на один (як нейрони первинних зон), а на кілька подразників: один і той же нейрон може порушуватися при подразненні слухових, зорових, шкірних та інших рецепторів. Полісенсорній нейронів асоціативної кори створюється кортико-кортикальних зв'язками з різними проекційними зонами, зв'язками з асоціативними ядрами таламуса. В результаті цього асоціативна кора являє собою своєрідний колектор різних сенсорних збуджень і бере участь в інтеграції сенсорної інформації і в забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори. В даний час з урахуванням таламо- кортикальних проекцій виділяють дві основні асоціативні системи мозку: таламотеменную і таламолобную.

Таламотеменная система представлена асоціативними зонами тім'яної кори, які отримують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса. Тім'яна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса і гіпоталамуса, в моторну кору і ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменной системи є гнозис і праксис. Під гнозісом розуміють функцію різних видів впізнавання - форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей і ін. До гностичним функцій відноситься оцінка просторових відносин (наприклад, взаємного розташування предметів). У тім'яної корі виділяють центр сте- реогнозіса, що забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування у свідомості тривимірної моделі тіла ( «схеми тіла»). Під прак сісом розуміють цілеспрямований вплив. Центр праксису знаходиться в надкраевой звивині лівої півкулі, він забезпечує зберігання і реалізацію програми рухових автоматизованих актів.

Таламолобная система представлена асоціативними зонами лобової кори, мають основний аферентних вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламуса, інших підкіркових ядер.

Основна роль лобової асоціативної кори зводиться до ініціації базових системних механізмів формування функціональних систем цілеспрямованих поведінкових актів (П. К. Анохін). Префронтальна область відіграє головну роль в виробленні стратегії поведінки. Порушення цієї функції особливо помітно, коли необхідно швидко змінити дію і коли між постановкою завдання і початком її вирішення проходить деякий час, т. Е. Встигають накопичитися подразники, що вимагають правильного включення в цілісну поведінкову реакцію.

Деякі асоціативні центри (наприклад, стереогнозіса, праксису) включають в себе і ділянки скроневої кори. У скроневої корі розташований слуховий центр мовлення Верніке, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини лівої півкулі. Цей центр забезпечує мовної гнозис - розпізнавання і зберігання усного мовлення, як власної, так і чужої. У середній частині верхньої скроневої звивини знаходиться центр розпізнання музичних звуків і їх сполучень. На кордоні скроневої, тім'яної і потиличної долі знаходиться центр читання, що забезпечує розпізнавання і зберігання образів.

функції півкуль

Мал. 10.8. функції півкуль

Міжпівкульні взаємини проявляються в двох головних формах - функціональної асиметрії великих півкуль і їх спільної діяльності. Функціональна асиметрія півкуль - найважливіше психофізіологічний властивість головного мозку людини. Дослідження функціональної асиметрії півкуль почалися в XIX в., Коли були відкриті два центри, що відповідають за мовну функцію, розташовані переважно в лівій півкулі, - центр Брока (моторний центр мови) і центр Верніке (сенсорний центр мови). Ці дані і наявність моторної асиметрії (праворукости) сприяли формуванню концепції, згідно з якою, для людини характерно лівопівкульними домінування, що утворилося еволюційно, в процесі трудової діяльності і є специфічною властивістю його мозку. Пізніше було виявлено, що по ряду психофізіологічних показників домінує права півкуля. Встановлено, що функцією лівого півкулі є оперування вербально-знаковою інформацією, а також читання і рахунок, тоді як функція правого - оперування образами, орієнтація в просторі, розрізнення музичних тонів, мелодій і невербальних звуків, розпізнавання складних об'єктів (зокрема, людських осіб) , продукування сновидінь. Ліва півкуля обробляє інформацію послідовно, аналітично, за принципом індукції, краще сприймає абсолютні ознаки предметів і тимчасові відносини. Права півкуля здійснює обробку інформації одночасно, синтетично, за принципом дедукції, краще сприймає просторові і відносні ознаки предметів (рис. 10.8). Обидва півкулі функціонують у взаємозв'язку, вносячи свою специфіку в роботу мозку в цілому. Виділяють психічну, сенсорну і моторну межполушарную функціональну асиметрію.

Функціональна асиметрія головного мозку властива тільки людині, передумови до її становленню передаються генетично, але сама вона, як і тісно пов'язана з нею мова, остаточно формується лише в соціальному спілкуванні. При цьому в залежності від конкретних умов може скластися відносне домінування ліво- або правополушарного мислення, що багато в чому визначає психологічні особливості людини.

За синхронізацію роботи півкуль в основному відповідає мозолисте тіло. Дані, отримані за допомогою електрофізіологі- чеських методик, показали, що порушення з ділянки подразнення однієї півкулі передається через комісуральними систему не тільки в симетричний ділянку іншої півкулі, а й в несиметричні ділянки кори.

 
<<   ЗМІСТ   >>