Повна версія

Головна arrow Медицина arrow НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ОСНОВНІ ПРОВІДНІ ШЛЯХИ СПИННОГО МОЗКУ І ЇХ ФУНКЦІЇ

Провідні шляхи в ЦНС ділять на висхідні і низхідні. Висхідні шляху утворюються аксонами клітин, тіла яких розташовані в сірій речовині спинного мозку. Ці аксони в складі білої речовини направляються до верхніх відділах спинного мозку, стовбура і корі великих півкуль. Спадні шляху утворюються аксонами клітин, тіла яких розташовані в різних ядрах головного мозку. Ці аксони по білому речовині спускаються до різних спінальних сегментів, заходять в сіра речовина і залишають свої закінчення на його клітинах.

Висхідні шляху. Основні висхідні системи проходять через спинні канатики спинного мозку і являють собою аксони аферентних нейронів спинномозкових гангліїв. Вони проходять по всьому спинному мозку і закінчуються в області довгастого мозку в ядрах спинного канатика - ядрах Голля і Бур Дахау. Ці шляхи називають трактом Голля і трактом Бурдаха.Волокна, розташовані в канатике медиальнее, несуть до ядра Голля аферентні сигнали від нижньої частини тіла, в основному від нижніх кінцівок. Волокна, розташовані латеральнее, йдуть до ядру Бурдаха і передають аферентні сигнали від рецепторів верхній частині тулуба і верхніх (у тварин - передніх) кінцівок. Аксони клітин ядер Голля і Бурдаха в стовбурі головного мозку перехрещуються і у вигляді щільного пучка піднімаються до проміжного мозку. Цей пучок волокон, утворений клітинами ядер Голля і Бурдаха, називається медіальної петлею. Клітини ядер проміжного мозку утворюють третю ланку нейронів, аксони яких направляються в кору великих півкуль.

Всі інші висхідні шляху починаються не від нейронів спинномозкових гангліїв, а від нейронів, розташованих в сірій речовині спинного мозку. Їх волокна є волокнами другого порядку. Першою ланкою в цих шляхах служать нейрони спинномозкових гангліїв, але в сірій речовині спинного мозку вони залишають свої закінчення на клітинах другого ланки, і вже ці клітини посилають свої аксони до ядер стовбура і корі великих півкуль. Основна маса волокон цих шляхів проходить в латеральному канатике.

Спинно-таламический шлях починається в підставі дорсального рогу спинного мозку. Аксонинейронів, які складають цей тракт, переходять на протилежну сторону, входять в білу речовину протилежної латерального або вентрального канатика і в ньому піднімаються вгору через весь спинний мозок і стовбур головного мозку до ядер проміжного мозку. Далі вже нейрони третього порядку (нейрони проміжного мозку) переносять імпульсацію в кору великих півкуль. Тракти Голля і Бурдаха і спинно-таламічна тракт пов'язують рецептивні області кожного боку тіла з нейронами кори протилежної півкулі.

У латеральних канатиках проходять ще два шляхи, які пов'язують спинний мозок з корою мозочка і утворюють спинно-мозочкові тракти. Шлях Флексига розташований дорсаль- неї і містить волокна, які не переходять на протилежну сторону мозку. Шлях Говерса знаходиться вентральнее (вентральний спинно-мозочковою шлях), містить волокна, які піднімаються вгору по латерального канатика протилежного боку тіла, але в стовбурі мозку ці волокна знову перехрещуються і входять в кору мозочка з того боку, на якій цей шлях починався.

Таким чином, якщо кора великих півкуль мозку завжди пов'язана з аферентні волокнами протилежного боку тіла, то кора мозочка отримує волокна переважно від нейронних структур однойменної боку.

Крім шляхів, що ведуть до різних структур головного мозку, в білій речовині спинного мозку є шляхи, які не виходять за його межі. Ці шляхи розташовані в найглибшій частині латерального і вентрального канатиков, вони пов'язують між собою різні нервові центри. Такі шляхи називають пропріоспінап'нимі.

Функції висхідних систем. Висхідні системи забезпечують різні види чутливості, проводячи у вищі відділи ЦНС імпульси від рецепторів зовнішньої поверхні тіла, рухового апарату і внутрішніх органів.

Шкірно-механічна чутливість забезпечується головним чином шляхами спинного канатика (пучки Голля і Бур Даха). За цим трактах проходять аферентні волокна, які передають імпульси від механорецепторів, що реагують на рух волосків, на легке або сильне дотик до шкіри. Ці тракти є найбільш бистропроводящей. Значна частина імпульсів від шкірних рецепторів піднімається вгору по латеральним канатикаспинного до кори мозочка (спинно-мозочкові шляхи), через стовбур мозку в проміжний мозок і кору великих півкуль (спинно-таламічна шлях).

Ще одна група волокон шкірної чутливості направляється в верхнє шийна ядро (спинно-цервікальний шлях), а від нього в складі медіальної петлі піднімається в передній мозок. Ці системи мають свої функціональні особливості. Тракти Голля і Бурдаха організовані таким чином, що кожна група клітин, що активується закінченнями їх аксонів, збуджується тільки імпульсами з певної ділянки шкірної поверхні.

У спинно-таламической системі просторове розділення сигналів від різних шкірних рецепторів виражено погано, клітинні реакції тут носять генералізований характер. Кожен нейрон в цій системі може отримувати імпульсацію від великих рецептивних полів. Таким чином, спинно-таламічна система не може передавати відомостей про локальні подразненнях і служить для передачі загальної інформації про механічних впливах на шкіру. Система спинно-цервікальних шляхів і медійна петля є більш точними. Клітини верхнього шийного ядра сприймають импульсацию тільки від обмежених рецептивних полів.

Висхідні шляху температурної чутливості проходять по латеральним канатикаспинного, імпульси від температурних рецепторів піднімаються по волокнам, що йде в складі спинно-таламического тракту. За цим же шляхах йдуть імпульси від больових рецепторів. Передача імпульсації від рецепторів рухового апарату (пропріорецепторов) здійснюється за тими ж шляхами, по яких у вищі відділи ЦНС йдуть імпульси від шкірних рецепторів, що сприймають механічні подразнення. У передній мозок імпульси від проприорецепторов направляються по шляхах дорсальних канатиків, а в мозочок - по спинно-мозочкового шляхах. Ін- тероцептівная імпульсація після синаптичних перемикань на нейронах спинного мозку йде до вищих відділам ЦНС по шляхах латеральних канатиків. Спеціалізовані аферентні шляхи від рецепторів внутрішніх органів в стовбур мозку проходять також в складі блукаючого нерва.

Спадні шляху. Волокна, що йдуть в низхідному напрямку, підрозділяють на кілька шляхів. В основі назв цих шляхів лежить назва відділів ЦНС, які вони пов'язують.

Кортико-спинальний шлях утворений аксонами пірамідних клітин кори великих півкуль (інша назва - пірамідний тракт). Його волокна, не перериваючись, проходять від рухової області і суміжних з нею областей кори через стовбурові структури до довгастого мозку. В області довгастого мозку більша частина волокон переходить на протилежний бік і в складі білої речовини латеральних канатиків спускається до каудальних сегментів спинного мозку. Та частина пірамідних волокон, що не перейшла на протилежний бік на рівні довгастого мозку, здійснює цей перехід на рівні тих спінальних сегментів, до яких вони спрямовані.

Таким чином, рухова область кори великих півкуль завжди виявляється пов'язаної з нейронами протилежного боку спинного мозку.

Основний спадний шлях середнього мозку починається в червоному ядрі і називається рубро-спінал'ним трактом. Аксонинейронів червоного ядра перехрещуються відразу під ним і в складі білої речовини латерального канатика протилежного боку спускаються до сегментів спинного мозку, закінчуючись на клітинах проміжної області його сірої речовини. Рубро-спінальна система, поряд з пирамидной, є основною системою контролю діяльності спинного мозку.

Від довгастого мозку беруть початок два шляхи: вестібу- ло-спінал'ний, що починається від вестибулярних ядер, і реті- Куло-спинальний, що починається від скупчення клітин ретикулярної формації. Волокна кожного з цих шляхів закінчуються на нейронах медіальної частини вентрального рогу. Передбачається, що волокна ретикуло-спинального тракту можуть впливати на функцію спинного мозку шляхом попередньої активації його клітин.

Крім довгих низхідних шляхів в спинному мозку присутні короткі межсегментарних пропріоспінальние волокна. Ці волокна включені в передачу сигналів, що надходять в спинний мозок по довгих шляхах.

Функції, які сходять систем. Пірамідна (кортико-спінальна) спадна система неоднорідна по своїй організації. Вона містить бистропроводящіе волокна (швидкість проведення близько 60 м / с) і медленнопроводящіе волокна. Одна її частина забезпечує швидкі (фазні) рухові реакції і представлена товстими проводять волокнами, що беруть початок від великих пірамідних клітин кори. Інша частина пірамідної системи регулює тонічні реакції скелетної мускулатури. Це вплив здійснюється, в основному, по тонким волокнам. При ураженні пірамідної системи (перерізання волокон) відбувається порушення рухової діяльності, в основному, тонких довільних рухів і порушення регуляції м'язового тонусу. Обсяг цих порушень і їх тривалість невеликі, оскільки вони швидко компенсуються активністю низхідних шляхів, які дублюють функції пірамідної системи. Перш за все его кортико-рубро-спінальна система. Швидкість проведення збудження в цій системі 80 м / с, рубро-спинальні волокна мають великий діаметр.

Пірамідна і рубро-спінальна система в ЦНС виконують подібні функції, їх об'єднують в одну групу - латеральні спадні системи. Вони проходять в бічних канатиках і пов'язані зі вставними нейронами латеральної частини сірої речовини, які посилають свої аксони в основному в латеральні рухові ядра, що іннервують дистальную мускулатуру кінцівок.

Вестибуло-спинальні волокна відносять до дуже бистропрово- дімим (120 м / с). Їх активація викликає моносинаптічеськие збудження переважно разгібагельних мотонейронів, що іннервують м'язи тулуба і проксимальную мускулатуру кінцівок. В нейронах-згиначів при цьому виникають реципрокні гальмують процеси. Таким чином, вестибуло-спінальна система підтримує тонічне напруження розгинальній мускулатури.

Ретикуло-спинальні волокна, що беруть початок від медіальних ядер ретикулярної формації і проходять в медіальній частині переднього канатика, мають високу швидкість проведення збудження - 130 м / с. Їх роздратування іннервує переважно згинальні мотонейрони, що іннервують м'язи тулуба і кінцівок. Вестибуло- і ретикуло-спинальний тракти мають багато спільного. Їх волокна проходять поруч в вентральних канатиках і встановлюють прямі зв'язки з мотонейронами. Найбільш виражені ефекти при їх активації спостерігаються в мотонейронах медіальних ядер, іннервують осьову мускулатуру тіла. Ці два шляхи об'єднані в одну групу - медіальні спадні системи, пов'язані в основному з реалізацією позиційних рефлексів. На відміну від латеральних систем, вони знаходяться між собою не в синергических, а в антагоністичних відносинах, т. К. Активують мотонейрони протилежної функціонального призначення.

Пірамідний тракт - це шлях довільних рухів. Решта шляху - екстрапірамідні, їх функція - здійснення рефлекторних рухів.

 
<<   ЗМІСТ   >>