Повна версія

Головна arrow Медицина arrow НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Нервові центри мають ряд властивостей, які випливають з особливостей нейронного будови цих центрів і з властивостей самих нейронів, що входять до їх складу.

  • 1. Одностороннє проведення. Оскільки нейрони функціонально поляризовані, збудження в ЦНС може поширюватися тільки в одному напрямку - від рецепторного нейрона через вставні до ефекторного. Це явище отримало назву «закон одностороннього проведення». Доводиться він досить просто: у тварини перерізають передні і задні корінці якогось сегмента спинного мозку; при подразненні електричним струмом заднього (аферентного) корінця в передньому (еферентної) можна зареєструвати розряди потенціалу дії. Якщо дратувати передній корінець, то в задньому корінці активність реєструватися не буде.
  • 2. Затримка проведення в нервовому центрі та час рефлексу. У нервових центрах імпульси проводяться повільніше, ніж в волокнах. Причина - ефект затримки проведення збудження в окремих синапсах. Чим більше синаптичних перемикань в нервовому центрі, тим длительней латентний період рефлексу. Час, протягом якого всередині нервового центру збудження переходить з аферентних волокон на еферентні, - центральне час рефлексу. Воно розраховується наступним чином: із загального часу рефлексу віднімають час, що пішов на порушення рецепторів, на проведення збудження по аферентні і еферентних волокнах, на передачу збудження з нерва на робочий орган. У людини найменшу тривалість має час сухожильних рефлексів, наприклад колінного - 20-25 мс. Центральний час цих рефлексів - 3 мс. Значно длительней час рефлексу миготіння - 50-200 мс. Центральний час цього рефлексу від 36 до 185 мс. Найбільшу тривалість має час рефлекторних реакцій внутрішніх органів, кровоносних судин, потових залоз, імпульси до яких передаються через вегетативну систему. Так, загальний час почервоніння шкіри внаслідок розширення судин становить 20 с і більше. Час рефлексу залежить від сили подразнення і від стану ЦНС.
  • 3. Суммация збуджень. Суммация збуджень проявляється в нервовому центрі в посиленні рефлекторної відповіді на збільшення до певної межі частоти подразнень аферентного нерва або рецептора або на збільшення кількості збуджуючих волокон або рецепторів. Розрізняють два види сумації збуджень: тимчасову і просторову. При ритмічному роздратуванні рецептивного поля навіть слабкими стимулами виявляється рефлекторна реакція. Виникнення рефлексу в даному випадку обумовлено тимчасової суммацией збуджень. Цей же рефлекс можна викликати, прикладаючи підпорогової роздратування одночасно до двох ділянках шкіри, які лежать в межах рецептивного поля цього рефлексу. Кожне з цих подразнень окремо не викличе рефлексу, але при їх поєднанні рефлекторна реакція виникає. В даному випадку вона буде обумовлена просторовою суммацией збуджень. В основі цих явищ лежить процес сумації ВПСП на дендритах і тілах нейронів нервового центру.
  • 4. Центральне полегшення. Аксони рецепторних нейронів, вступаючи в ЦНС, розгалужуються, утворюючи безліч синаптичних закінчень на популяціях нервових клітин - нейронних пулах. У таких популяціях розрізняють центральну - порогову зону і периферичну подпороговую «облямівку». Нейрони центральної зони отримують достатню кількість синаптичних закінчень від рецепторів для того, щоб на які надходять імпульси відповісти потенціалом дії. На нейронах подпороговой облямівки кожна з тих же рецепторних клітин утворює лише по одному закінченню. Тому аферентні імпульси, що надходять до цих закінченнях, не доводять деполяризацию нейронів до критичного рівня і потенціал дії на їх мембранах не виникає. Але нервові центри складаються з великого числа нейронних популяцій, і при цьому різні нейрони можуть входити в різні популяції. На нейронах «облямівки» також розташовані закінчення волокон нейронів різних популяцій. У разі коли нейрони облямівки активуються одним волокном, потенціал дії не виникає, але якщо вони будуть активуватися відразу декількома волокнами, ВПСП нейронів «облямівки» підсумовуються, деполяризація мембрани досягне критичного рівня, виникне потенціал дії. В результаті в процес збудження будуть залучені нейрони не тільки центральної, але і периферичної зони. Тому сила рефлекторної реакції виявиться більше, ніж просто арифметична сума реакцій, що викликаються активністю окремих волокон. Таке явище отримало назву центрального полегшення. Найчастіше воно спостерігається при слабких подразненнях.
  • 5. Оклюзія. Деякі нейрони можуть входити до складу не тільки периферичних, а й центральних зон відразу декількох нейронних популяцій. У цьому випадку число нейронів, що активуються в центральній зоні при порушенні, що приходить одночасно за кількома волокнам, виявляється менше арифметичної суми нейронів, що збуджуються від кожного з цих волокон окремо.

Це явище оклюзії (закупорки). При наявності оклюзії суммация ВПСП на тілах нейронів, що знаходяться в області збігу центральних зон, не призводить до посилення ефекторних реакції, оскільки ВПСП, що викликаються кожним з цих подразнень окремо, мають порогову величину. Явища оклюзії добре виражені при сильних аферентних подразненнях, кожне з яких активує велику кількість нейронів.

Центральне полегшення (А) і оклюзія (Б)

Мал. 4.5. Центральне полегшення (А) і оклюзія (Б)

  • 6. Трансформація ритму збуджень. Трансформація - це зміна частоти і ритму імпульсів, що посилаються з центру на периферію, в порівнянні з тими параметрами, які ці імпульси мали до приходу в центр. Наприклад, у відповідь на одиночний стимул, прикладений до афферентному волокну, мотонейрон по аксону може послати цілу серію імпульсів, наступних один за одним з певним інтервалом. Трансформація частоти імпульсу - зазвичай наслідок значної тривалості викликаного одиночним імпульсом ВПСП, на гребені якого виникає не один потенціал дії, а цілий розряд імпульсів.
  • 7. Післядія. Рефлекторні акти не закінчуються одночасно з припиненням дії викликав їх подразника.

Після припинення подразнення деякий час, іноді досить тривалий, спостерігається рефлекторне післядія. Його тривалість може у багато разів перевищувати час самого роздратування. Зазвичай воно тим тривалішим, ніж сильніше було роздратування. В основі післядії лежать два механізми. Перший - слідові деполяризация мембран нейронів після тривалого ритмічного подразнення аферентних волокон або рецепторів. Цей механізм забезпечує короткочасний ефект післядії. Другий механізм - циркуляція нервових імпульсів по замкнутих, розгалуженим нейронних ланцюгів до тих пір, поки не настане стомлення якогось із синапсів в цих нейронних ланцюгах і циркуляція сама по собі не припиниться. Цей механізм забезпечує тривалий рефлекторний післядія.

8. Втома нервових центрів. На відміну від нервових волокон нервові центри легко стомлюються. Втома нервового центру проявляється в поступовому зниженні і повне припинення рефлекторної відповіді при тривалому подразненні аферентних волокон. Втома нервових центрів пов'язано, перш за все, з порушенням передачі збудження в міжнейронних синапсах. Це порушення може бути викликано різким зменшенням запасу синтезованого медіатора в нервових закінченнях, зменшенням чутливості до медіатора постсинаптических мембран нервових клітин, зменшенням їх енергетичних ресурсів.

 
<<   ЗМІСТ   >>