Повна версія

Головна arrow Медицина arrow НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ

Для того щоб на мембрані нервової клітини нервового або м'язового волокна виник електричний імпульс, потрібно перевести відповідну тканину в активний стан дією якого-небудь подразника - штучного (електричний струм) або природного (синаптическое вплив). Порушення нервової клітини супроводжується швидким коливанням мембранного потенціалу - потенціал дії.

Розглянемо, як змінюється мембранний потенціал при дії на клітину слабкого електричного струму (схема 2). Якщо до поверхні тканини - клітинній мембрані, нервового або м'язового волокна-докласти негативний електрод - катод, то позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани буде знижуватися, т. Е. Відбудеться деполяризація; якщо ж прикласти позитивний анод, то позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани збільшиться, виникне гиперполяризация. При замиканні і розмиканні струму зміни мембранного потенціалу не відбуваються миттєво, а розвиваються поетапно, спочатку круто, потім - повільніше, потім виходять на деякий плато. Пояснюється це тим, що мембрана клітини має значний опір і ємність. При пропущенні через неї струму через її опору виникає падіння напруги за рахунок витоку частини зарядів. Швидкість, з якою змінюється мембранний потенціал при включенні і виключенні струму, залежить від ємності (С) і опору (R) мембрани. Чим менше твір цих величин - RC, яке називаютьпостійної часу мембрани, тим швидше при даній силі струму наростає потенціал, і навпаки - більшою величиною RC відповідає менша швидкість збільшення потенціалу. Зміна заряду мембрани, яке викликається зовнішнім струмом, носить назву фізичного електротон, деполяризация відповідає кателектротон, а гиперполяризация - анелектротон.

Розглянуті зміни мембранного потенціалу, що виникають при пропущенні через мембрану слабкого струму, не пов'язані зі змінами іонної проникності мембрани, тому їх називають пасивними зрушеннями потенціалу, на відміну від активних змін - активної деполяризації і активної гіперполяризації мембрани, що виникають при порушенні та обумовлених змінами проникності мембрани для іонів натрію і калію.

При посиленні анодного струму гиперполяризация буде збільшуватися. Первісне положення, при якому зовнішня сторона мембрани заряджена позитивно по відношенню до внутрішньої, не змінюється. Якщо посилити Деполяризуючий (катодний) струм, то в певний момент реакція клітини різко зміниться. При наростанні кателектротон до критичного рівня виникає електрична реакція. Вона буде протікати мимовільно, незалежно від того, чи буде далі пропускатися зовнішній Деполяризуючий ток чи ні. Заряд мембрани різко впаде, спочатку дійде до нуля, а потім перезарядиться. Через кілька мілісекунд заряд на мембрані повернеться до вихідного стану. Це процес виникнення потенціалу дії (нервового імпульсу). Єдиний шлях його створення - деполяризація мембрани будь-якої тканини до критичного рівня.

Величину критичної деполяризації можна виміряти як по відношенню до нульового рівня мембранного потенціалу (абсолютний поріг збудження клітини), так і по відношенню до рівня потенціалу спокою (відносний поріг збудження клітини). Абсолютний поріг збудження варіює у різних нервових клітин в межах від -40 до -50 мВ. Відносний поріг, як правило, нижче потенціалу спокою на 10%. Критичний рівень деполяризації не залежить від характеру застосовуваного, а визначається виключно властивостями мембрани клітини. Швидкість же, з якою деполяризация розвивається до критичного рівня, залежить від сили дратівної струму. При більшій силі деполяризация розвивається швидше, при меншій - повільніше. Відповідно до цього збільшується або зменшується час, необхідний для виникнення збудження, - латентний період потенціалу дії. Цей період закінчується, коли деполяризація досягає критичного рівня. У різних тканинах він різний, але закономірність одна: чим швидше розвивається деполяризація мембрани, тим коротше латентний період потенціалу дії, і навпаки.

Схема 2. Виникнення потенціалу спокою і потенціалу дії

В потенціалі дії розрізняють пік - спайк і слідові потенціали. Пік потенціалу дії має висхідну і спадну фази (рис. 2.3).

Зміна мембранного потенціалу

Мал. 2.3. Зміна мембранного потенціалу

Під час висхідної фази зникає вихідна поляризація мембрани (фаза деполяризації). Під час спадної фази мембрана повертається до рівня спокою (фаза реполяризації). Тривалість потенціалу дії в різних тканинах варіює від 0,4 до 5 мс. Слідові потенціали відображають слідові зміни збудливості тканини. Розрізняють два види слідів потенціалів - слідову деполяризацию (слідової негативний потенціал), слідову гіперполяризацію (слідової позитивний потенціал). Амплітуда цих потенціалів не перевищує декількох мілівольт, а тривалість становить від декількох мілісекунд до десятих часток секунди. Слідові потенціали пов'язані з відновними процесами, що протікають в тканинах після закінчення збудження.

При дії подразника проникність мембрани для іонів натрію різко підвищується і стає в 20 разів вище проникності для іонів калію. Потік позитивно заряджених іонів натрію з позаклітинного середовища спрямовується в клітку, що призводить до зміни потенціалу мембрани. Її зовнішня сторона стає зарядженої електронегативно по відношенню до внутрішньої. Цей процес реєструється у вигляді висхідної гілки кривої потенціалу дії (фаза деполяризації) і триває дуже короткий час. Слідом за цим у клітці наступають відновлювальні процеси, в результаті яких проникність мембрани для іонів натрію знову знижується, а для іонів калію зростає. Потік іонів натрію всередину протоплазми слабшає, потік іонів калію посилюється. Відбувається реполяризация мембрани, її зовнішня поверхня знову здобуває позитивний заряд. Цей процес реєструється у вигляді спадної гілки кривої потенціалу дії (фаза реполяризації).

Властивості потенціалу дії:

  • 1. Закон «все або нічого». Амплітуда потенціалу дії не залежить від сили подразника, т. Е. Від величини деполяризаціїмембрани. Якщо деполяризація досягає критичного рівня, то виникає потенціал дії постійної величини, незалежно від того, чи стає подальше роздратування сильнішим або більш тривалим. Це правило отримало назву «все або нічого», і йому підкоряються всі клітини ЦНС. Цей ефект обумовлений клітинної реакцією, яка сама себе підтримує і носить регенеративний (самообновляющиеся) характер. Роздратування - це тільки запуск внутрішньоклітинного механізму, який далі розвивається відповідно до внутрішніх можливостей тканини. Здатність до самовідновлення обмінних і іонних процесів важлива для передачі нервових імпульсів на значні відстані без загасання.
  • 2. Рефрактерність - нездатність клітини миттєво перейти в активний стан відразу після зникнення потенціалу дії. Викликати другий потенціал дії відразу після виникнення першого можна, яким би сильним не було роздратування. Період, протягом якого потенціал дії не виникає, навіть якщо роздратування в кілька разів перевищує порогову величину, - період абсолютної рефрактерності. Поки самовідновлення не відбулося, клітина і тканина не можуть бути активовані. Здатність переходити в активується стан виникає не відразу, але через деякий час деполяризационного струм може викликати потенціал дії. Однак якщо процес регенерації не закінчився, амплітуда потенціалу дії буде неповною. Період появи неповних відповідей - період відносної рефрактерності. Він слід відразу ж за періодом абсолютної рефрактерності. Тривалість періоду рефрактерності залежить від тривалості самого потенціалу дії. Чим повільніше розвивається потенціал дії, тим повільніше йде регенеративний процес, отже - довший рефрактерний період.

Лабільність - максимальне число імпульсів, яке дана тканина передає в одиницю часу без спотворень. Рефрактерний період є обмежувачем можливостей клітини до відтворення нервових імпульсів. Завдяки йому кожна клітина має свою граничну частоту імпульсації.

3. Потенціал дії здатний до самораспространению за рахунок електричних струмів, які він створює (рис. 2.4). Механізм електричного поширення потенціалу дії полягає в наступному: як тільки в будь-якій точці нервового волокна виникає потенціал дії, між цим збудженим і сусіднім незбудженим ділянками виникає електричний струм. Це локальний струм з горизонтальним градієнтом. У зоні порушення мембрана стає переважно проникна для іонів натрію, і тому внутрішня її поверхня заряджається позитивно щодо сусідньої ділянки мембрани, який в цей же час більш проникний для іонів калію. Виникає поздовжня різниця потенціалів.

Безперервне поширення потенціалу дії в нервовому волокні

Мал. 2.4. Безперервне поширення потенціалу дії в нервовому волокні: 1 - виникнення ПД в нервовому волокні і поширення ПД в обидві сторони від місця виникнення; в області деполяризаціїмембрани переважає входить в клітку натрієвий струм;

2 - сусідня область, в якій локальний струм від області ПД викликає деполяризацію до критичного рівня

Локальний струм, що проходить між цими двома ділянками, деполяризує мембрану в сусідній ділянці, що веде до підвищення натрієвої проникності і надходженню всередину волокна позитивно заряджених іонів натрію. Внутрішня поверхня мембрани заряджається позитивно на новій ділянці волокна і так далі, поки потенціал дії не пройде по всьому волокна. В ділянці, де спочатку виникло збудження, в цей період протікають регенеративні процеси.

 
<<   ЗМІСТ   >>