Повна версія

Головна arrow Медицина arrow НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

НЕЙРОН

Передбачається, що ЦНС людини складається приблизно з 10 "нейронів. Їх форма і розміри різноманітні, однак все нейрони мають деякі загальні структурні особливості (рис. 1.1). Зовнішня будова нейрона - це сома (тіло) і відростки: аксон і дендрі- ти. Аксон - довгий відросток, який проводить збудження від тіла клітини до інших нейронів або до периферичних органів. Аксон відходить від соми в місці, яке називається аксони горбком. Протягом декількох десятків мікрон аксон не має міелі- нової оболонки. Ця ділянка аксона разом з аксони горбком називають початковим сегментом.

Схема 1. Відділи нервової системи

Далі аксон може бути покритий мієлінової оболонкою. Міе- Линове оболонка складається з білково-ліпідного комплексу - мієліну і утворюється внаслідок багаторазового обгортання аксона швановской клітинами (різновид клітин олігодендроглії).

По ходу мієлінової оболонки зустрічаються вузлові перехоплення Ранвье, відповідні кордонів між шва ського клітинами. Міелі- нова оболонка виконує ізолюючу, опорну, бар'єрну і, мабуть, трофічну і транспортну функції. Швидкість проведення імпульсів в міелінізі- рова (м'якушевих) волокнах вище, ніж в неміеліні- зірованних (безмякотних), оскільки поширення нервового імпульсу в них відбувається стрибкоподібно від перехоплення до перехоплення, де позаклітинна рідина виявляється в безпосередньому контакті з мембраною аксона. Еволюційний сенс мієлінової оболонки полягає в економії метаболічної енергії нейрона. Мозкових волокна входять до складу чутливих і рухових нервів, що постачають органи чуття і скелетні м'язи, належать в основному до симпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Мал. 1.1.

Мотонейрони спинного мозку. Вказані функції окремих структурних елементів нейрона (по Р. Еккерт, Д. Ренделл,

Дж. Огастін, 1991)

Короткі відростки (дендрити) нейрона розгалужуються навколо тіла клітини. Їх функція полягає в сприйнятті нервових імпульсів, що приходять від інших нейронів, і подальшому проведенні збудження до сома. Тіла нейронів (соми) в ЦНС зосереджені в сірій речовині великих півкуль головного мозку, в підкіркових ядрах, в стовбурі мозку, в мозочку і в спинному мозку. Безмякотние волокна іннервують мускулатуру, також вони входять до складу вегетативної нервової системи. Міелінізірованние волокна утворюють білу речовину різних відділів спинного і головного мозку. Форма і розміри тіл нейронів і їх відростків навіть в одних і тих же відділах ЦНС можуть істотно відрізнятися. Так, діаметр клітин-зерен кори великих півкуль не перевищує 4 мкм, а діаметр гігантських пірамідних клітин в корі великих півкуль або в передніх рогах спинного мозку може коливатися в межах від 50 до 100 мкм і більше.

Хід, довжина і гіллястість відростків нервових клітин також дуже варіюють. Так, аксони більшості клітин мають розгалуження тільки на рівні початкового сегмента (колатералі аксона) і в кінці при підході до іншої клітці або иннервируемой органу. В основній своїй частині вони не розгалужуються, на відміну від дендрі- тов, розгалужених дуже інтенсивно і в основному ближче до тіла клітини. Довжина аксонів різних клітин може вимірюватися як мікронами (в сірій речовині великих півкуль), так і десятками сантиметрів (в провідних шляхах спинного мозку).

Морфологічна класифікація нейронів враховує кількість відростків у нейронів і поділяє всі нейрони на наступні типи (рис. 1.2):

  • • уніполярні нейрони мають один відросток; відзначені у людини в період раннього ембріонального розвитку, а в постнатальному онтогенезі вони зустрічаються лише в мезенцефаліческая ядрі трійчастого нерва, забезпечуючи проприоцептивную чутливість жувальних м'язів;
  • • біполярні нейрони мають два відростки (аксон і дендрит), зазвичай відходять від різних полюсів клітини. У людини такий тип нейронів зустрічається зазвичай в периферичних відділах слухової, зорової та нюхової сенсорних систем (біполярні клітини спірального ганглія, сітківка ока). Біполярні клітини дендритом пов'язані з рецептором, а аксоном - з нейроном вищого рівня. Різновидом біполярних нейронів є псевдоуніполярние нейрони. Аксон і дендрит цих клітин відходять від соми у вигляді Т-образного виросту, який далі ділиться на два відростки. Один з них (дендрит) направляється до рецепторів, а другий (аксон) - в центральну нервову систему. Такий тип клітин відзначений в сенсорних спінальних і краніальних гангліях і забезпечує сприйняття температурної, пропріоцептивної, больовий, тактильної, барорецептівной і вібраційної чутливості;
  • • мультиполярні нейрони мають один аксон і більше двох дендритів. Вони широко поширені в нервовій системі людини.

Згідно функцій, клітини ЦНС поділяють на аферентні (чутливі), еферентні (ефекторні), вставні (проміжні) нейрони.

Види нейронів в залежності від кількості відростків

Мал. 1.2. Види нейронів в залежності від кількості відростків: 1 -уніполярний; 2 - біполярний; 3 - мультиполярний;

4 - псевдоуніполярного

Сома аферентних нейронів має просту округлу форму з одним відростком, який Т-образно ділиться на два волокна. Одне волокно відправляється на периферію і утворює там чутливі закінчення (в шкірі, м'язах, сухожиллях), друге йде в ЦНС (в центри спинного мозку або мозкового стовбура), де розгалужується на закінчення, які закінчуються на інших клітинах. Периферичний відросток - це, швидше за все, видозмінений дендрит, а той відросток, який спрямований в ЦНС - аксон. Сома чутливого нейрона розташована поза ЦНС в спинномозкових гангліях або в гангліях черепно-мозкових нервів. До чутливих нейронів відносять деякі нейрони в ЦНС, які отримують імпульси безпосередньо від рецепторів, а через інші, нижче розташовані нейрони, прикладом можуть служити нейрони зорового бугра.

Будова еферентних нейронів аналогічна будові аферентних. Однак через їх аксони здійснюється проведення збудження на периферію. Ті з еферентних нейронів, які утворюють рухові нервові волокна, що йдуть до скелетних м'язів, називають мотонейронами. Їх тіла лежать в середньому, довгастому мозку, в передніх рогах спинного мозку. Багато еферентні нейрони передають збудження не безпосередньо на периферію, а через нижче розташовані клітини. Наприклад, еферентні нейрони великих півкуль або червоного ядра середнього мозку, чиї імпульси йдуть до мотонейронам спинного мозку.

Вставні (проміжні) нейрони - особливий тип нейронів. Головна їхня відмінність від аферентних і еферентних нейронів полягає в тому, що вони знаходяться всередині ЦНС і їх відростки не покидають її меж. Ці нейрони не встановлюють безпосередній зв'язок з чутливими або ефекторними структурами. Вони як би вставлені між чутливими і руховими клітинами і об'єднують їх між собою, іноді через дуже довгі ланцюжки перемикань. Різноманітність їх форм і розмірів велике, але в цілому їх будова відповідає будові аферентних і еферентних нейронів. Відмінності визначаються в основному формою соми, а також довжиною і ступенем розгалуженості відростків. Деякі класифікації включають до 10 і більше видів вставних нейронів. Згідно з цими характеристиками виділяють пірамідні, зірчасті, корзинчаті, веретеноподібні, поліморфні нейрони, клітини-зерна і т. Д.

Морфологічна поляризація нейронів (дендрит - сома - аксон) пов'язана з їх функціональної поляризацією. Вона проявляється в тому, що тільки аксон клітини має на своїх розгалуженнях структури, призначені для передачі активності на інші клітини. На поверхні соми і дендритів таких структур немає. Тому в системі пов'язаних один з одним нейронів збудження передається тільки в одному напрямку через відростки їх нейронів.

Аксони кожного нейрона, підходячи до інших нервовим клітинам, розгалужуються, утворюючи численні закінчення на дендритах цих клітин, на їх тілах і на кінцевих розгалуженнях - герміналях аксонів. На тілі великої пирамидной клітини кори великих півкуль може розташовуватися до тисячі нервових закінчень, утворених нервовими відростками інших нейронів, а одне нервове волокно може утворювати до 10 тисяч таких контактів на багатьох нервових клітинах. За допомогою методу електронної мікроскопії дослідники детально вивчили галузі зв'язку між нервовими клітинами (міжклітинні контакти), ще в 1897 р названі Ч. Шер- рінгтоном синапсами (синаптическими сполуками).

 
<<   ЗМІСТ   >>