Повна версія

Головна arrow Природознавство arrow БІОХІМІЯ РОСЛИН: ВТОРИННИЙ ОБМІН

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МЕВАЛОНАТНОГО ШЛЯХ БІОСИНТЕЗУ ІЗОПРЕНОЇДІВ

При взаємодії двох молекул ацетил-СоА утворюється ацетоацетил-СоА, який, в свою чергу, реагує з ще однією молекулою ацетил-СоА з утворенням З-гідрокси-З-метілглута- рил-СоА. Це з'єднання з розгалуженим ланцюгом, що складається з шести атомів вуглецю. Перші дві стадії процесу - активація ацетату і освіту ацетоацетил-СоА - є загальними для багатьох шляхів метаболізму ацетату. У той же час реакція освіти З-гідрокси-З-метилглутарил-СоА є першим етапом процесу, властивого майже виключно метаболізму изопреноидов. У рослинних клітинах обидві реакції йдуть за участю одного ферменту - гідроксіметілглутаріл-СоА- синтази (КФ 4.1.3.5). Далі гідроксіметілглутаріл-СоА-редук- таза (КФ 1.1.1.34) каталізує N ADPH-залежну реакцію перетворення З-гідрокси-З-метилглутарил-СоА в МВК (рис. 1). Цей фермент ключовий, що лімітує на даному етапі біосинтез изопреноидов. Практично у всіх вищих рослин існують ізоформи цього ферменту, що утворюються як за рахунок безлічі кодують генів (сімейство генівhmg), так і за рахунок альтернативного процесингу м-РНК і посттрансляційної модифікації.

Мевалонова кислота - перший продукт в ланцюзі реакцій, властивих виключно метаболізму изопреноидов. Стадії перетворення мевалонової кислоти в ІППФ представлені на рис. 2. Спочатку відбувається фосфорилювання МВК за участю мевалонаткінази (КФ 2.7.1.36), при цьому в якості донора фосфату виступає АТР. На другій стадії фосфомевалонаг знову фосфорилюється, при цьому утворюється пірофосфомева- Лонаті. Далі він бере участь в реакції, яка є найбільш характерною реакцією метаболізму изопреноидов: карбоксильная група пірофосфомевалоната видаляється у вигляді С0 2 , відбувається відщеплення молекули води, так що між другим і третім атомами вуглецю виникає подвійний зв'язок і утворюється ІППФ. Ця реакція каталізується пірофосфомевалонат-декар- боксілазой (КФ 4.1.1.33).

Біосинтез мсвалоновой кислоти [див

Мал. 1. Біосинтез мсвалоновой кислоти [див .: 2, с. 333]:

I - ацетил-СоА; II - ацетоацетил-СоА;

III - З-гідрокси-З-мстілглутаріл-СоА; IV - Мевалонова кислота

Біосинтез ізопентенілнірофосфата в цитозолі (мевалонатного шлях) [див

Мал. 2. Біосинтез ізопентенілнірофосфата в цитозолі (мевалонатного шлях) [див .: 2, с. 333]:

I - Мевалонова кислота; II - 5-фосфомевалонат;

III - 5-пірофосфомевалонат; IV - ізопентенілпірофосфат

Дві послідовні реакції фосфорилювання мева- Лонаті, каталізують двома різними кіназами, призводять до формування пірофосфатная ефіру. За участю третьої молекули АТР і через проміжну стадію утворення фосфатного ефіру пірофосфатних ефір перетворюється в ІППФ за рахунок утворення подвійний вуглець-вуглецевого зв'язку і відщеплення карбоксильної групи. За мевалонатного шляху відбувається синтез стероїдів, деяких сеськвітерпенов і бічних ланцюгів убіхінон.

 
<<   ЗМІСТ   >>