Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ФУНКЦІОНАЛЬНІ АСПЕКТИ ПЕРЕТВОРЕННЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

В ряду проблем, які вирішує еволюційна морфологія, питання перетворення нервової системи займають значне місце і видаються найбільш складними. Це обумовлено цілим рядом об'єктивних причин: значною різноманітністю модифікацій мозку навіть у представників близьких таксонів, неможливістю отримання даних про будову нервової системи вимерлих форм, а також нерозробленістю критеріїв, за якими можна було б оцінювати рівень її еволюційного розвитку. Як і будь-яку з морфофункціональних систем, нервову систему можна аналізувати з позицій еволюційної гістології, анатомії, біохімії.

Так, традиційно вважають, що найбільш високий рівень організації нервової тканини - ламінарний, перівентрікуляр- ве розташування клітинних мас розглядається як більш примітивне, склалися уявлення і про різного ступеня диференціації нервових елементів. Таким чином, еволюційна гістологія оперує певними критеріями оцінки рівня організації нервової тканини (нейронного, синаптического, останнім часом - модульного).

Еволюційно значущим ознакою є зростання маси мозку по відношенню до маси тіла. Існують і біохімічні ознаки, за якими можна судити про рівень організації мозку.

Еволюційна фізіологія часто використовує всі ці ознаки в комплексі з оцінкою складності поведінки. Незважаючи на значний обсяг даних, отриманих в цих дослідженнях, судити про перетворення мозку в рамках загальної теорії еволюції ще дуже важко [1] .

Безпосереднє перенесення деяких уявлень про морфогенез на розвиток мозку привело до формування точки зору, згідно з якою в процесі еволюції відбувається поступове додавання його відділів, які завдяки новим зв'язкам з раніше утворилися відділами «підпорядковують» їх собі. Цей же підхід можна знайти і в спробах оцінити перетворення мозку в еволюції з позиції наступності основних функціональних систем ЦНС.

Що стала найбільш відомою класифікація такого роду була висунута в 1908 р Л. Едінгера, який розглядав мозок хребетних як сукупність двох фундаментальних одиниць - «нового», neencephalon, і «древнього» мозку, paleencephalon. Останній є складовою мозку у всіх хребетних, включаючи людину, і єдиною у круглоротих і риб. Його діяльність забезпечує локомоцию, репродуктивна поведінка та інші інстинкти. Новий мозок з'являється лише у наземних хребетних і, поступово збільшуючись, досягає найбільшого розвитку у ссавців. Він забезпечує складні форми їх поведінки, в тому числі навчання і пам'ять. У інших вищих хребетних його розвиток призводить до розширення «поведінкового репертуару».

У 1970-ті рр. П. Маклін виділив в мозку вищих приматів вже три формації. «Рептілійний» компонент їх мозку утворений верхньою частиною стовбура і містить в основному ретикулярну формацію, середній мозок і ядра стриатума. Його функції полягають у здійсненні стереотипних форм поведінки, детермінованих генетично. «Палео маммалійний» компонент представлений лімбічної системою і забезпечує самозбереження і збереження виду в цілому. «Неомаммалій- ний» компонент на відміну від перших двох розвивається паралельно розвитку і вдосконалення сенсорних систем і обумовлює рішення складних поведінкових завдань, включаючи завдання вибору, навчання і пам'яті. У його склад входить нова кора і пов'язані з нею структури стовбура.

В середині 1980-х рр. Р. Іівенгуйл запропонував нову класифікацію мозку ссавців, згідно з якою в ньому виділяється серцевинна частина -? Core »і лежить поблизу неї область« рягасоге »(колективна на медіальний і латеральний відділи) (рис. 130). Перша в загальних рисах відповідає «древньому * (Едінгер) і« палеомаммалінному? мозку (Маклін), а друга не має аналогів в згаданих класифікаціях.

? Core »включає центральна сіра речовина різних відділів стовбура, органи ціркумвентрікулярной системи, а також багатокомпонентні провідні шляхи - медіальний пучок переднього мозку і спинний подовжній пучок, і забезпечує різні форми агонистического і репродуктивної поведінки, а також поведінкові реакції, пов'язані з підтриманням гомеостазу. Характерна особливість цієї частини мозку - висока медіаторная гетерогенність. Медіальний відділ «рагасоге» утворений ядрами шва, а латеральний - вентролате- ральних областями тегментума (чорної субстанцією, вентральної тегментальній областю, блакитним плямою і т. Д.). Все що входять до складу «рагасоге» структури відносяться до моноаминергических, при цьому медіальний відділ - серотонінергічний, латеральний - катехола- мінергіческій. У функціональному відношенні вони включені до складу висхідній активує системи. Крім того, за рахунок тих, які сходять проекцій вони забезпечують деякі вісцеро- і соматомоторним реакції, а також беруть участь в регуляції аферентного потоку на рівні спинного мозку.

Р. Нівенгуйз виділяє в складі мозку ссавців і так звані? суперструктури », або« сар », в загальних рисах відповідні« новому »мозку (Едінгер) і« неомаммалійному »компоненту (Маклін). До них відносяться нова кора і пов'язані з нею соматомоторним освіти - пірамідний тракт, неоцеребеллум і ін.

Чи не аналізуючи докладно ці «функціональні» теорії, відзначимо, що в них спочатку постулюється єдиний шлях прогресивного розвитку мозку - вдосконалення нової кори, тобто в основу теорії лягли чисто морфологічні уявлення. При цьому без достатніх підстав передбачається, що мозок будь-якого ссавця, оскільки він володіє новою корою, «вище» мозку птахів і тим більше рептилій.

Друга обставина, істотно обмежує використання цих підходів для створення уявлень про еволюцію мозку, полягає у твердженні, що з появою нової кори значно збільшуються «сенсорні здібності» тварин. При цьому ігноруються такі дивовижні результати адаптивної еволюції, як виникнення у деяких хребетних високоспеціалізованих сенсорних систем, що дозволяють їм освоювати нові екологічні ніші (наприклад, виникнення системи електрорецепціі або інфракрасночувствітельной системи).

DO

рис DO

Розташування основних формацій головного мозку ссавців, що входять в структури "core" (а. Б) і "paracore" (ст. М). (Nieuwenhuys. 1987)

Пояснення в тексті

ЗББ

Однак у більш високоорганізованих (з загальних еволюційних позицій) тварин як правило виявляється і найбільший розвиток мозку [2] , що легко проілюструвати на прикладі організації мозку у різних представників кожного таксона. Однак це не настільки очевидно при порівнянні таких тварин з різних таксонів, а недостатня розробка критеріїв порівняння взагалі ускладнює такий аналіз.

У зв'язку з цим вважаємо за доцільне розглянути перетворення нервової системи з урахуванням її початкової ролі в тваринному організмі - забезпечення взаємодії організму і середовища, відповідно до чого кожен організм повинен володіти системами, опосередкованими сприйняття подразнень і реалізацію відповідей на них. Виділення цих (сенсорних і моторних) систем, принаймні у хребетних тварин, цілком можливо.

Результати досліджень сенсорних систем різних хребетних вказують на значну схожість в їх загальної організації. Для однойменних систем воно виражається в ідентичності перших центральних рівнів (внаслідок тотожності ембріональних процесів), а також в характері розподілу їх ефферентов в моторних структурах і верхніх відділах специфічного сенсорного каналу. Так, дуже схоже будова основний нюхової системи у всіх хребетних і додаткової нюхової системи - у наземних. Для соматичної, зорової та октаволатеральной систем у всіх хребетних є роздільне представництво на рівні середнього мозку, а також - у багатьох - в проміжному і кінцевому мозку. У більшості структур, що входять до складу сенсорного каналу, добре виражена закономірність в організації центрального представництва рецептивних поверхонь з переважанням зон, відповідних найбільш щільно иннервируемой периферичних ділянках. Нарешті, є загальний для багатьох сенсорних систем ознака - наявність рівнів, з яких здійснюється зворотна іннервація рецепторів або допоміжних периферичних утворень. Ці рівні можуть належати як самої сенсорної системі (наприклад, вер- хнеоліварний комплекс - регуляція в слуховий системі), так і іншим відділам мозку (ядра шва, гіпоталамус - в нюхової), але для конкретної сенсорної системи у різних хребетних ці рівні виявляються ідентичними.

Порівняльна організація моторних систем хребетних тварин досліджена значно менше. Однак і тут легко виявити значну схожість.

Моторні системи мозку можна поділити на кілька рівнів. Найпростіший з них - сегментарний, з якого здійснюється регуляція скорочень скелетної мускулатури. Відділи надсегментарного рівня забезпечують регуляцію багатьох сегментарних і таким чином опосередковують протікання комплексних поведінкових реакцій шляхом диференційованого включення різних груп м'язів. Нарешті, існує уявлення про вищих моторних системах, які у ссавців об'єднують пирамидную і екстрапірамідну системи.

Центральні системи організації рухів є тим структурно-функціональним ланкою, яке дає можливість розширити спектр і ускладнити характер моторних реакцій завдяки одночасному включенню і подальшої тонкої регуляції активності окремих м'язових груп.

Сегментарні відділи у всіх хребетних організовані подібним чином, що багато в чому обумовлено загальним характером закладки структур і встановлення їх зв'язків в ембріогенезі [3] .

Багато надсегментарні відділи у різних хребетних легко ототожнюються з одними і тими ж утвореннями мозку, хоча в цілому вони значно різноманітніший сегментарних завдяки процесам диференціації мозкового субстрату, які у різних тварин могли проходити в різних напрямках.

Надсегментарного рівень у всіх хребетних включає певні відділи ретикулярної формації, тектум, проміжний мозок, а у щелепних - також і мозочок, червоне ядро (або його прекурсор).

Спинальні зв'язку цих структур зазнають перетворення різного роду. Так, церебелло-спинальний тракт дуже слабо виражений у наземних, текто-спинальний втрачається, мабуть вдруге (якщо врахувати його присутність у Двоякодихаючих), у міксин і деяких видів костистих риб. З рівня проміжного мозку у всіх хребетних беруть початок гіпоталамо-спинальні і гіпоталамо-буль- барні зв'язку. Що ж стосується таламического ланки, то тут спостерігаються значні відмінності. Такі зв'язку відсутні у миксин - отримані до теперішнього часу дані не дозволяють однозначно сказати, первинно це відсутність, або сталася втрата зв'язків зі спинним мозком. У водних хребетних часто джерелом низхідних шляхів є область заднього горбка і вентральний таламус, проте невирішеність питання про гомологах цих відділів мозку не дозволяє проводити порівняння. У наземних обсяг низхідних шляхів діенце * фального рівня прогресивно зменшується, і ефферентов тепер переважно адресуються структурам, які входять до складу вищих моторних систем мозку.

Разом з тим загальний обсяг, питома вага і функціональна роль центральних надсегментарних структур, мабуть, зростає в ряду хребетних. Про це свідчать як збільшення обсягу цереброспінальноїорганічних і церебро-бульбарних шляхів, так і підвищення їх коллатералізаціей.

Відзначимо, що у всіх хребетних певна частина тих, які сходять до моторних центрам волокон бере початок безпосередньо в сенсорних ядрах (ядра вестибулярного комплексу, одиночного пучка, що сходить ядро трійчастого нерва). Істотно, що обсяг таких зв'язків у мозку круглоротих значно вище, ніж у інших тварин, що може свідчити про давність подібного способу активації моторних відділів мозку. Проте подібні зв'язки зберігаються і в мозку вищих хребетних і забезпечують протікання швидких, часто захисного характеру, реакцій у відповідь на певні ознаки сенсорного стимулу. Можливо також, що присутність в сенсорних ядрах вищих хребетних ретикулярних інтеграційних елементів є відображенням початковій стадії послідовного процесу вичленування премоторних елементів, які потім об'єднувалися в самостійні надсегментарні відділи.

Питання про вищі моторних системах у немлекопітающіх практично не розроблений. Ймовірно, всі наземні мають Стрий-паллидарная системою організації рухів, що ж стосується аналогів пірамідної системи ссавців, то у рептилій, незважаючи на існування сенсорних полів, приурочених до різних відділів палліум і порівнянних з первинними полями нової кори ссавців, відсутні зв'язку палліум з моторними ядрами стовбура і зі спинним мозком. Доступ палліаль- них утворень до виконавчих відділів мозку у них опосередковується стріатума. У птахів же виявлені проекції додаткового гіперстріатума і архістріатума в спинний мозок, аналогічні пал- ліо-спінальних зв'язків ссавців. Однак наявність таких зв'язків не є, ймовірно, однозначним свідченням підвищення загального еволюційного рівня тварин, оскільки існують відомості про подібні зв'язки і у деяких високоорганізованих пластіножаберних. Цілком можливо, що формування зв'язків палліальних структур безпосередньо з моторними утвореннями мозку (минаючи надсегментарні) слід розглядати як поширення загальних закономірностей організації сенсорно-моторних взаємодій на рівень кінцевого мозку за умови достатньої вираженості в ньому сенсорного представництва.

Можливо також, що на рівні нової кори у ссавців має місце відтворення декількох типів організації сенсорно-моторних взаємодій, представлених в стовбурі. Так, від багатьох сенсорних полів беруть початок компоненти пірамідного тракту (згадаємо, як реалізуються прямі зв'язки сенсорних ядер з моторними). Разом з тим в ході еволюції в новій корі диференціюються зони, куди надходить інформація від сенсорних полів і нейрони яких поступово утворюють все більший обсяг пірамідного тракту. Питома вага таких областей нової кори зростає, причому поряд з сенсорними афферентами вони отримують все більше число входів від спеціалізованих відділів стовбура, виокремлювати в межах надсегментарних структур. Таким чином, еволюційні перетворення в тих ділянках нової кори, які мають відношення до центральної організації рухів, ймовірно, йшли по тих же напрямках, що і в стовбурових відділах мозку.

Отже, відділи мозку, що беруть участь в організації рухів, виявляють різні рівні складності. Найбільш простим способом сенсорно-моторних взаємодій є конвергенція сенсорної інформації на елементах самих же сенсорних структур, що передають її в моторні ядра. Так, організовуються реакції на конкретні, часто вельми нечисленні ознаки сенсорного сигналу - спосіб, що зберігся у вищих, поширений в мозку нижчих і один з основних у примітивних хребетних (наприклад, у круглоротих). Особливі премоторні структури, поступово диференціюються з ретикулярних утворень, отримують гетеромодальную інформацію від стовбурових відділів різних сенсорних систем і, активуючи, призводять & виникненню складно організованих моторних реакцій. Нарешті, вищі моторні системи, здатні впливати на багато надсегментарні відділи, забезпечують виникнення і перебіг победенческйх реакцій з урахуванням процесів, що проходять у всіх сенсорних системах і з урахуванням поточного стану самого організму.

Таким чином, як в сенсорних, так і в Моторних системах хребетних, що належать різним таксонам, виявляється велика кількість подібних ознак. Це стосується і загального плану організації, і характеру встановлення сенсорно-моторних взаємодій.

При цьому в кожному конкретному випадку можна виявити ряд спеціалізацій, пов'язаних з особливою роллю тих чи інших систем і дають їх власникам можливості освоєння нових екологічних ніш. В цьому випадку і гістологічна і анатомічна характеристики надають цілий ряд доказів більш високого рівня організації нервової системи.

Так, в сенсорних системах це може виражатися в збільшенні числа нейронів, ускладненні їх структури і характеру зв'язків, в переважанні ламінарної організації центрів, збільшенні і гіпертрофії структур, а в ряді випадків і в розширенні області представництва даної сенсорної системи за рахунок «захоплення * сусідніх відділів .

У кожному з рівнів моторних систем також очевидні ознаки ускладнення в результаті адаптивної еволюції. Так, в моторних центрах виникають спеціалізовані типи интернейронов (наприклад, клітини Реншоу і ЖС-клітини спинного мозку ссавців), в суп распінальних трактах відбувається поділ волокон - одна їх частина адресується мотонейронам, а інша - інтернейронов, що дає початок довгим пропріоспінальним шляхах. Нарешті, у ссавців спостерігається поява волокон пірамідного тракту, що здійснюють не тільки активацію мотонейронів, а й надають що регулює дію на сенсорний аферентних потік. Процеси диференціації мозку, що проходять в ході розвитку кожного з великих таксонів, призводять до утворення премоторних структур, а в їх межах - ділянок, позбавлених зв'язку з моторними центрами, але об'єднують різні надсегментарні освіти (нижня олива, пре- церебеллярная ядра ретикулярної формації, дрібноклітинна частина червоного ядра - у всіх вищих хребетних, мостові ядра - у ссавців і птахів).

Подібні перетворення неминуче призводять до зростання конвергенції на кожному з ланок моторних систем. І в цьому процесі значна роль належить сенсорним входів.

Цю обставину слід мати на увазі в тому випадку, коли ми намагаємося проаналізувати інтеграційні системи мозку, які нарівні з сенсорними і моторними традиційно виділяють в мозку ссавців. Проте інтеграційні елементи і їх об'єднання, очевидно, є і у інших хребетних, оскільки лише наявність субстрату гетеромодальной конвергенції забезпечує в будь-якому організмі протікання деяких найбільш складних реакцій для тварин даного рівня розвитку. Ознаки, за якими виділяються інтегративні системи у ссавців (конвергенція разномодальних інформації та доступ до виконавчих відділів мозку), збігаються з властивостями, характерними для багатьох структур центральної організації рухів, зокрема надсегментарних. Так, в більшості випадків неможливо (навіть у ссавців) розділити інтегративні і премоторні відділи: наприклад, ретикулярна формація отримує різноманітні сенсорні афференти, і у всіх її відділах є ретикуло-спи-нальні нейрони; інший наочний приклад - тектум, де конвергенція разномодальних сенсорних входів виявляється в ряді випадків на рівні окремих еферентних модулів.

Отже, іноді умовність поділу надсегментар- них і інтеграційних відділів мозку абсолютно очевидна. Однак в мозку високоорганізованих представників з різних класів хребетних можна виявити структури, в яких високий рівень конвергенції сенсорних входів не супроводжується зв'язками з моторними або премоторная утвореннями. Особливо велике число таких структур в ростральних відділах мозку вищих хребетних (мигдалеподібної комплекс, асоціативні ядра таламуса, ДВК рептилій), однак, за наявними на сьогодні даними, подібні відділи властиві і мозку нижчих хребетних (вентральна тегментальній область, ядра шва). Часто функціональну роль подібних утворень можна з'ясувати лише виходячи з характеру структур, з якими вони об'єднані в систему. В цьому випадку доступ до моторних відділів мозку забезпечується певною структурою - вихідним елементом системи. Прикладами такого роду утворень можуть служити інтерпе- дункулярное ядро, гіпоталамус і ядро Гудді - вихідні елементи лімбічної системи ссавців.

Організація складних інтеграційних систем мозку немлеко- живлять майже не вивчена. Не викликає сумнівів, що системи, які викликають формування та закріплення нових форм поведінки, повинні існувати в мозку будь-якої хребетної тварини - практично у кожного з них можливе формування протягом життя значної різноманітності таких реакцій. Однак через відсутність відомостей (систематичному дослідженню піддавалися лише ссавці) деякі функціональні поняття, розроблені для ссавців, не можна перенести на інших хребетних. Це відноситься як до найвищих інтегративним системам, так і до вищих моторним. Тим часом дані після-, днего десятиліття демонструють дивовижну схожість в організації такої системи, як система неспецифічної активації вищих відділів мозку. Виявлена вперше у ссавців, вона була пізніше описана і в інших хребетних, включаючи хрящових риб. Крім того, багато елементів лімбічної системи присутні в чітко диференційованому вигляді у наземних хребетних, а деякі - і у риб.

Таким чином, в тих випадках, коли порівняння функціональних систем мозку хребетних різних класів можливо, виявляється дивовижну схожість в їх організації. Воно виражається як в структурі центрів, так і в характері зв'язків.

Можливо, що схожість в структурі різних відділів є результатом багаторазового відтворення адекватної і функціонально виправданою моделі - наприклад, ламинарное будова багатьох сенсорних центрів, якщо вони відносяться до провідної сенсорної системи; збереження стародавнього, як вважають, способу організації зв'язків - за рахунок розгалуження дендритів в межах сусідніх структур (у рептилій, птахів, ссавців). Нарешті, модульний принцип організації центрів, досконалий у ссавців, проте притаманний і іншим хребетним. Подібне збереження в еволюції раніше були ознак призводить до значної різноманітності поєднань різних характеристик організації мозку конкретного тваринного. Разом з тим багато рис подібності зв'язків пояснюються, мабуть, деякими жорстко детермінованими закономірностями, які є базовими для розвитку всіх хребетних тварин - ними, ймовірно, обумовлений топологічний характер організації сенсорних і моторних систем, а також розподіл медіаторноспеціфічних проекцій, які виявляються багато в чому подібними у представників всіх вивчених груп хребетних.

Разом з тим при порівнянні ЦНС високоорганізованих представників хребетних різних класів факт ускладнення ЦНС безсумнівний. Це виражається в формуванні та диференціації додаткових структур в кожній системі (наприклад, мозкові відділи слухової системи у птахів і ссавців, еферентної ланка лімбічної системи - ядро Гудді - у наземних, аркуатних ядра і ядра моста у птахів і ссавців), і в посиленні взаємозв'язків між різними структурами мозку. Останньою обставиною пояснюється значна умовність віднесення деяких відділів мозку до сенсорних, моторних або інтегративним. Так, типові, здавалося б, сенсорні структури - вестибулярні ядра, дорсальне кохлеарна ядро, комплекс ЛКТ - одночасно є і рівнями, де відбувається конвергенція разномодальних впливів.

Іншим наслідком ускладнення внутріцентральних зв'язків є посилення взаємодії між мозковими системами. В цьому відношенні досить яскравим виявляється приклад функціональної ролі мигдалеподібного комплексу у ссавців. Цей відділ мозку отримує практично все сенсорні входи (за винятком вестибулярного), а основний обсяг ефферентов адресує структурам, які входять до складу висхідній активує системи мозку - медіаторноспеціфічним ядер стовбура. Різнобічними зв'язками мигдалеподібного комплексу, ймовірно, можна пояснити величезний спектр і варіативність порушень, що виникають при його поразках. Залишається неясним, чи є подібні зв'язку у інших хребетних, або вони властиві тільки плацентарних і обумовлюють впливу їх кінцевого мозку на систему регуляції всієї ЦНС.

Інший приклад, можливо, виявиться справедливим для всіх наземних хребетних. Йдеться про формування своєрідного відділу моторних систем, що забезпечує видоспецифічні вокалізації. Якщо прийняти одну з існуючих точок зору, згідно з якою ці реакції є відображенням внутрішнього стану тваринного, то слід припустити, що їх виникнення є результатом спеціалізації зв'язків лімбічної і моторних систем. Нарешті, концепція вентрального стриатума, яка розроблена для нижчих ссавців, оперує даними про посилення взаємодій структур, що належать лімбічної системи (епіталамус) і моторної (вентральна частина стриатума).

Таким чином, філогенетичні перетворення ЦНС, які полягають у вдосконаленні і диференціації її відділів, спеціалізації та виділення в її межах нових структур, - призводять до формування супідрядних, ієрархічно організованих комплексів, які об'єднують структури різних відділів мозку і беруть участь в організації системних поведінкових реакцій. Розвиток таких систем йде як в напрямку зростання числа компонентів, так і встановлення все більш тісних відносин між ними. Результатом цього може бути збільшення кількості активованих структур, які організовують відповідні реакції, і обумовлена цим широка варіативність поведінки.

  • [1] У багатьох випадках в перетвореннях нервової системи проявляються общіезакономерності еволюційної гістології (принцип паралелізму, спеціалізація на різних рівнях організації нервової тканини) і морфофункціональногофілогенеза (принцип мультифункціональності, зміни функцій, правило диференціації, принцип поділу органів і функцій).
  • [2] Далеко не завжди має місце кореляція рівня розвитку ЦНС з еволюційним статусом тваринного: так, ряд регресивних з точки зору еволюційної гістології рис відзначається в мозку амфібій в порівнянні з мозком риб.
  • [3] Найбільш значні модифікації серед моторних утворень цього рівня відображають скоріше екологічну спеціалізацію, а не загальний еволюційний уро * вень тваринного, і результати адаптивної еволюції можуть виявитися существенноразнообразнее, ніж перетворення в ході загальної прогресивної еволюції.
 
<<   ЗМІСТ   >>