Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

КІНЦЕВИЙ МОЗОК ССАВЦІВ

Кінцевий мозок ссавців володіє найбільш складними кірковими формаціями півкуль. Основу цітоархітектоніческі поділу кори півкуль розробив на початку XX ст. К. Бродман. Він розділив кору на дві основні області: гомогенетіческую, для якої характерно шести - семіслойноє будова, і гетерогенетіческую, де така будова відсутня. Гомогенетіческая кора розділяється на гомотіпіческую (шестишарові будова зберігається і в дорослому стані) і гетеротіпіческую (в процесі ембріогенезу кількість шарів змінюється). Кожна з цих територій розділяється на області, а області на поля, що розрізняються за будовою, зв'язків, функціональної значущості. Так, у приматів виділено 11 областей, що включають 52 поля.

За класифікацією І. Н. Філімонова основна область кори, позначена ним як нова кора (неокортекс, ізокортекс), відповідає гомогенетіческой корі по Бродману. Області старої (ар- хікортекс) і давньої (палеокортекс) кори гомологични тільки частини гетерогенетіческой кори. Іншу частину кори займає так звана проміжна кора (мезокортекс), що складається з пе- ріархікортекса, що відокремлює нову кору від старої, і періпалео- кортекса, що відокремлює нову кору від древньої.

До складу нової кори, на думку І. Н. Філімонова, потрібно включити весь палліум, в межах якого стінка мозку вже

на самих ранніх етапах розвитку характеризується наявністю основних верств Гисса (матрикс, проміжний шар, коркова пластинка, крайової шар). Стара і стародавня кора, на відміну від нової, на ранніх стадіях розвитку характеризується неповнотою будови стінки мозку. Проміжна кора має перехідний тип будови.

До палеокортекс відносяться піріформная кора і препіріформ- ная область півкулі, а також нюхова цибулина, переднє нюхові ядро, нюховий горбок, септума, частина амігдали і ряд дрібних ядер вентромедіальної стінки півкулі [1] . До складу архикортекс у ссавців включають райони гіпокампу, зубчастої фасції, субікулума. Періархікортекс представлений пре- і парасубікулумом, taenia tecta, енторінальной і цінгулярной корою; періпалеокортекс - перехідною инсулярной областю. Дослідження великої кількості ссавців показало, що розподіл кори на зазначені вище основні області всюди зберігає своє значення і проблема їх гомології у представників різних груп ссавців не зустрічається істотних труднощів.

У 70-ті роки, розвиваючи ідеї І. Н. Філімонова і інших дослідників, швейцарський нейроморфолог Ф. Занідес сформулював теорію чотирьох послідовних стадій розвитку кори півкуль ссавців. Відповідно до цієї теорії неокортекс має складне походження і його формації розвиваються з двох зачатків: архикортекс і палео кортекса. Архікортікальная «половина» - попередник неокорті- Кальний формацій медіальної стінки півкулі, палеокортікальная «половина» - вентральної і латеральної. Перша стадія на шляху формування неокортексу ( «ізокортекса» в термінології Ф. Занідеса) - освіту двуслойной проміжній кори (мезокортекса), що складається з періаллокортекса - медіально, періпалеокортекса - латерально (рис. 110). Потім утворюються формації вже багатошарової кори, представлені в дорослому мозку структурами цінгулярной кори - медіально і инсулярной (островковой) - латерально. Далі на їх основі формуються власне відділи шестишарові ізокортекса. Він включає в себе дві зони: перехідну (проізокортекс, проконіокортекс), що включає парацінгулярную (лімбічну) і параінсулярную (інсулярного) кору, і основну зону, представлену структурами справжньої нової кори - коніокортекса. На останньому етапі формування нової кори з структур перехідних областей формуються первинні і вторинні сенсорні коркові зони. В їх межах розвиваються і всі інші поля і зони нової кори. Таким чином, нова кора ссавців має подвійне походження, і кожен її ділянка має певні структурно-функціональні особливості в залежності від віддалення від первинних зон формування даної області кори.

Нова кора (neocortex). В еволюції ссавців нова кора завдяки своєму інтенсивному росту відтіснила стару і давню кору на медіальну і вентральную поверхні півкулі. В результаті сформувалися дві основні борозни: гіппокамповой (sh), що відокремлює стару кору від нової, і рінальная (srh), що відокремлює древню кору від нової. Ці борозни чітко виражені в кінцевому мозку всіх ссавців. Далі відбувалося утворення борозен і звивин в межах коркових областей. За ступенем розвитку борозен і звивин півкулі мозку ссавців поділяються на два типи: ліссенцефаліческій, для якого характерна відсутність або дуже слабкий розвиток борозен на поверхні півкулі, і гіренцефаліческій - з більш-менш розвиненою системою борозен і звивин. Перший тип характерний для однопрохідних, нижчих сумчастих, комахоїдних, рукокрилих, гризунів. Решта ссавці мають на поверхні півкуль систему борозен і звивин. Вивчення конфігурації звивин і борозен мозку різних ссавців має важливе значення, проте спроби стандартизувати номенклатуру борозен і звивин поки успішні тільки щодо мозку людини і декількох видів приматів (рис. 111).

Ill

Мал. Ill

Малюнок основних борозен (sulcus) і звивин (gyrus) на бічній (Л) і медіальної (Б) поверхнях головного мозку приматів (людина. Нігтями supiens)

(Welker, 1990)

Щодо інших ссавців проблема номенклатури борозен і звивин дуже актуальна. Є кілька причин невідповідності номенклатур: 1 - досліджувані види (навіть близькоспоріднені) суттєво різняться по малюнку борозен; відзначається значна внутрішньовидова (індивідуальна) мінливість; так, наприклад, величина потиличної області кори мозку людини коливалася від 9072 мм до 11748 мм, у Оранг - від 4036 до 5350 мм, у нижчих древніх мавп (церкопітеков) від 1842 до 2594 мм; 2 - гомологія борозен і звивин у різних тварин зазвичай невідома; 3 - різні автори, незалежно один від одного, дають різні назви одних і тих же борознах і звивинах; 4 - відсутність єдиної методології дослідження анатомії мозку і єдиної точки зору на морфологічний і функціональний значення борозен. Проте вивчення архітектоніки поверхні півкуль великого числа видів і груп ссавців дозволило виділити кілька загальних закономірностей анатомічної організації півкуль.

Формування малюнка борозен і звивин відбувається в пре- і постнатальному онтогенезі тваринного поступово. Першими формуються головні, первинні борозни і звивини (наприклад, ри- нальная, гіппокамповой, сильвиева), потім вторинні і т. Д. З кількістю звивин і борозен тісним чином пов'язані такі важливі параметри розвитку мозку, як: площа і відносний обсяг, займані тієї або інший корковою формацією.

Різні архітектонічні поля зазвичай займають різні звивини. Межі таких зон визначають по дну протилежних звивин, так званих «лімітують борозен» (наприклад: ар куатная, центральна борозни у приматів; латеральна, супрасіль- Вієва, хрестоподібна і посткрестообразная борозни у хижих; цін- гулярная, рінальная або сильвиева борозни у всіх ссавців).

Багато борозни лежать всередині одного цітоархітектоніческі поля, при цьому виділяють так звану «осьову борозну», що займає середину того чи іншого цітоархітектоніческі поля. Прикладом таких борозен у приматів є верхня і нижня прецентральная звивини. У багатьох випадках одна і та ж звивина включає в себе ряд цитоархитектонических полів, межі яких анатомічно визначити неможливо. Прикладом є поля За, 3b, 1, 2 на постцентральна звивині. Різні таламические, підкіркові, стовбурові, мозочкові, спинальні ядра і центри посилають проекції і отримують реціпрок- зв'язкі від різних специфічних кортикальних звивин або груп звивин [2] .

Існують значні відмінності в малюнку борозен і звивин на рівні загонів, сімейств, родів, видів ссавців і навіть на внутривидовом, індивідуальному рівні. Необхідно підкреслити, що серед сучасних ссавців є представники, анатомія мозку яких значно відрізняється від форми, характерної для всієї групи. Так, у його вб'є! (Представника нижчих однопрохідних ссавців) півкулі мають незвично розвинену систему борозен і звивин, захоплюючих навіть область древньої кори (рис. 112).

Цітоархітектоніческі структура нової кори детально вивчена у багатьох ссавців і має ряд спільних рис будови. Неокортекс в більшості зон і полів має типове шестишарові будова. Кожен шар кори характеризується певним набором клітинних елементів, системою аферентних і еферентних зв'язків.

Шар 1 (зональний або молекулярний) розвивається в онтогенезі дуже рано як крайова зона стінки мозку і по суті справи не належить корковою платівці. Основне місце в шарі займає система паралельних волокон, а також нечисленні нейрони різного типу. Основний обсяг шару I займають апікальні дендрити

нейронів нижчих верств, на які закінчуються аксони корково-коркових зв'язків, підкіркових нейронів, аксони клітин Кахаля - Ретциуса, клітин Мартіноті. Підраховано, що кожен аксон паралельних волокон утворює до кілька тисяч аксо-денд- Ритні (35%) і аксо-шіпікових (66%) дотичних, серійних синапсів.

Шар II (зовнішній зернистий) містить велику кількість дрібних і середніх за розміром зірчастих і пірамідних нейронів. Ширина і клітинна густота шару II в різних полях кори розрізняються. Основна маса синапсів представлена аксо-дендріті- тичними і аксо-соматичними контактами, розташованими на тілі нейрона або на проксимальних ділянках дендритів. З'являються складні синаптичні комплекси, самі синапси розподіляються по шару нерівномірно, утворюючи скупчення (т. Зв. «Синаптичні поля, грона, гнізда»). Кордон з нижнім шаром III нечітка.

Шар III (пірамідний) складається, в основному, з дрібних і середніх пірамід і зірчастих нейронів різного типу. В шарі також переважають аксо-шіпіковие контакти (55%). Важливо відзначити, що в шарах II - III з'являється велика кількість (12%) аксо-аксональ- них контактів, утворених аксонами спеціалізованих гальмівних зірчастих нейронів. Морфологія шару сильно варіює від поля до поля, в зв'язку з чим він часто розділяється на ряд підшарів. У верхній частині шару розташоване аксонів сплетіння, утворене ветвлениями асоціативних афферентов (смужка Кез - Бехтерева).

Шар IV (внутрішній зернистий) складається з зірчастих і бенкету мідно нейронів і найбільш мінливий в новій корі у ссавців щих. Саме виходячи з будови шару IV нову кору класифікують на гомотіпіческую кору (поля з добре вираженим, але однорідним за структурою шаром) і гетеротіпіческую кору (де шар сильно варіює). За ступенем варіювання структури шару в гетеротіпіческой корі виділяють агранулярного поля (шар IV відсутня, наприклад, поля 4, 6 прецентральной області) і гранулярні поля (шар IV розділяється на ряд підшарів, наприклад: поля 17, 18 зорової області). Значні зміни відбуваються і в клітинному складі шару. Переважають аксо-дендрітіческіе контакти (60%), на проксимальних сегментах дендритів, багато аксо-ак сональних (12%) і аксо-шіпікових (30%) синапсів. Особливість шару IV підкреслюється і тим, що тут закінчується основна маса таламических аферентів, що утворюють ще одне аксонів сплетіння в корі - смужку Белларже.

Шари V (гангліозний) містить популяцію великих і гігантських пірамід і невелика кількість зірчастих нейронів різного виду. У ряді полів цей шар поділяється на ряд підшарів, а його елементи досягають гігантських розмірів (80 - 120 мкм). Це гігантські піраміди Беца в поле 4 прецентральной області або піраміди Мейнерта в поле 17 зорової області.

Шари VI (поліморфний) складається з дрібних полігональних нейронів і спеціальних клітин (нейрони Мартінноті). Цей шар відрізняє досить складна сінаптоархітектоніка: тут зустрічаються синаптичні комплекси конвергентного і дивергентного типів, змішані і реципрокні синапси. Тут переважають аксо-дендрітіческіе синапси.

Внутрішньовидова мінливість в структурі однойменних полів досягає великих величин (до 15%). Міжвидова мінливість, пов'язана зі складними процесами еволюції ссавців і їх ЦНС, ще більш значна. Так, дослідження поля 9 (фронтальна область кори) у 16 видів ссавців, включаючи людину, проведене за допомогою методів стереологіческого аналізу на ЕОМ, показали, що цітоархітектоніческі структура поля значно відрізняється у різних видів по цілому ряду параметрів. Так, товщина кори відрізнялася у вивчених видів більш ніж в два рази (наприклад, у людини в порівнянні з комахоїдними). Шар I у ряду видів дуже тонкий, особливо у приматів (людини і мавп), тоді як у інших дуже широкий (африканського слона, дельфіна білобочки, морської свині). Дуже сильно варіює щільність нейронів в шарах кори. Такі ссавці, як лемури і мавпи, мають надзвичайно високу щільність нейронів, тоді як у слонів і дельфінів вона дуже низька. Сильно варіюють розміри нейронів в шарах неокортексу. Дрібні клітини одного розміру переважають в корі мозку лемурів і нижчих мавп, середні за розміром нейрони відзначені у комахоїдних і хижих, дуже великі нейрони виявлені в корі мозку хоботних і китоподібних. У вищих приматів і людини варіації розмірів нейронів дуже великі, проте їх характерною рисою можна вважати присутність великої фракції дрібних зірчастих нейронів в шарах кори III - IV (звідси термін, часто застосовуваний при описі неокортексу приматів, - коніокортскс, пилоподібна кора).

Нейронна структура нової кори ссавців надзвичайно різноманітна і складна. Для неї характерно найбільше серед інших відділів ЦНС різноманітність нейронних типів і різновидів. За однією з класифікацій, розробленої Г. І. Поляковим (Інститут мозку АМН СРСР), в новій корі людини виділяється до 56 різновидів нейронів. Весь нейронний склад неокортексу можна розділити на три великі групи нейронів: пірамідні, непірамідние і перехідні нейрони.

Пірамідні нейрони розташовуються в шарах кори II - VI і характеризуються великою різноманітністю форм і різновидів (рис. 113, а). Для типових пірамід характерно тіло конусоподібної форми, від апікального полюса якого відходить апікальний дендрит (або дендрити), що досягає шару I, де він дихотомически галузиться. Від базальної частини тіла відходить більш-менш розвинена система базальних дендритів (від 4 до 16). Основна гілка аксона прямує вниз, виходячи за межі кори і утворюючи систему еферентних проекцій. Частка пірамідних нейронів в різних шарах кори сильно коливається, але в цілому становить (в залежності від зони і поля кори) від 50 до 90% клітин. Вважали, що для пірамідних клітин характерно сильне розвиток дендритних системи, що відрізняється великим поліморфізмом, тоді як аксони система менш розвинена і більш одноманітна. Однак в даний время.установлено, що більшість пірамідних нейронів кори мають поряд зі складною системою дендритних розгалужень і складну систему аксони розгалужень, що утворюють багату мережу колатералей в межах кори (рис. 113; б, в). Тим самим підтверджується точка зору на те, що і пірамідні нейрони беруть активну участь в утворенні системи Внутрімодульное і внутрікоркових асоціативних зв'язків.

До групи непірамідних (зірчастих) нейронів входять такі різновиди, як нейрони з висхідним аксоном, клітини з подвійним букетом дендритів з тих, що сходять або висхідними аксонами, клітини з локальними аксонів ветвлениями, клітини «кан- делябри», великі і малі корзинчаті клітини, шіпіковие і бесшіпіковие зірчасті нейрони і ряд дрібніших різновидів. До різновидів непірамідних нейронів також відносять ряд спеціалізованих клітин кори: веретеновідние нейрони, клітини Мартінотті, нейрони Кахаля - Ретциуса. Всі різновиди непірамідних клітин складають в корі приблизно 10%, але їх функціональна роль дуже велика. Саме непірамідние нейрони, їх аксони термінали, утворюють систему внутрікоркових зв'язків, регулюють хід фізіологічних процесів в кіркових модулях і їх об'єднаннях.

Для великого числа зірчастих нейронів доведена гальмівна функція: їх аксони закінчуються на тілах, аксони горбку, початковому сегменті аксона - місцях, де генерується нервовий імпульс. У синапсах виявлені популяції синаптичних пухирців овальної форми, що містять гальмівні медіатори: ГАМК (гамма-аміномаслянная кислота), гліцин, глутамат та ін. Зірчасті нейрони - наймолодші елементи неокортексу, що формуються на останніх етапах пренатального і навіть в перший період постнатального розвитку - вони як б завершують формування структурно-функціональної цілісності кори. Наявність в корі певного набору зірчастих нейронів є важливим показником рівня еволюційного розвитку кори. У нейроморфологии навіть використовується спеціальний термін «зірчасті», який визначає рівень структурно-функціонального розвитку кори.

Перехідні форми коркових нейронів поєднують в собі ознаки того чи іншого основного класу нейронів: наприклад, пірамідо- зірки, зіркоподібні піраміди, піраміди-веретена і т. П. Їх присутність в корі ще раз демонструє прояв в будові нервової системи хребетних принципів поліморфізму і структурної перехідності (див. розділ 1).

Докладний якісний і кількісний аналіз структури неокортексу у представників різних груп ссавців дозволив зробити висновок про відносну уніформно, консервативності кори. Так, кількість нейронів в одиниці об'єму кори у різних видів ссавців і в різних зонах кори виявилося однаковим, відношення кількості пірамідних і непірамідних клітин щодо постійно у мавп, кішок і щурів, більшість типів непірамідних клітин, включаючи спеціалізовані види клітин - «канделябрів», зустрічаються у всіх ссавців від комахоїдних до приматів. Отримано дані про східних гистохимических і медіаторних параметрах неокортексу різних ссавців.

У корі існує певна ієрархія зон, які беруть участь в сприйнятті, аналізі та переробці аферентних] ой інформації різного виду, що надходить в ці зони. В еволюції ссавців в корі відбувається поступове виокремлення із загальної, недиференційованої кори специфічних зон. Це так звані проекційні (сенсорні) зони і асоціативні зони. Поля проекційних зон беруть участь в безпосередній переробці стимулів певної модальності (соматосенсорної, зорової, слуховий ит. П.) І поділяються на центральні (первинні, за старою термінологією) і периферичні (вторинні) поля. Наприклад: у людини в соматосенсорной області виділяють центральне поле 3, в зорової - поле 17, в слуховий - поле 41 і відповідно периферичні поля 1 і 2; 18 і 19; 42 і 22.

Показано, що центральні поля мають більше значення в безпосередньому аналізі первинної сенсорної інформації, а периферичні поля - в інтеграції сигналів тієї ж модальності, які направляються потім до відповідної центральної поле. Центральні і периферичні поля пов'язані другу іншому системою двосторонніх зв'язків. Ссавці з маленьким мозком і невеликим неокортексом мають, як правило, тільки кілька первинних і вторинних сенсорних і моторних зон, які займають при цьому велику частину нової кори. Ці райони включають первинні і вторинні соматосенсорні поля SI і S2, первинні і вторинні зорові поля VI і V2, первинну слухову кору AI і первинні моторні поля MI (рис. 114). Ссавці з вищих загонів, що володіють більшими півкулями і великою площею неокортексу, мають поряд з базовими, основними сенсорними і моторними зонами, велика кількість додаткових сенсорних полів. Так, наприклад, у кішок є щонайменше 7 слухових полів, 12 зорових, 5 соматосенсорних. У мавпи обнаружено6 слухових, 15 зорових і 7 соматосенсорних полів.

Порівнюючи структуру мозку таких ссавців зі структурою мозку однопрохідних, сумчастих і нижчих плацентарних, неокортекс яких включає ті ж зони, можна припустити, що подібна базова

hie. 114

Підрозділ зон неокортексу на первинні і вторинні поля у різних ссавців (Kaas. 1992)

а - Елс. б - білка, в - кішка, г - мавпа. MI - первинні моторні, SI, SII - первинні і вторинні соматосенсорні, AI - первинні слухові, VI, VII - первинні і вторинні зорові поля. Пояснення в тексті

схема будови неокортексу склалася у примітивних мезозойських ссавців більш ніж 200 млн. років тому. Нові зони в неокортексе могли з'являтися з різних джерел: або шляхом виокремлення всередині вже сформованих високодиференційованих сенсорних зон, або поступово розвиваючись на основі первинно існуючих недиференційованих зон. У зв'язку з цим вважають, що збільшення різноманітності сенсорних і моторних зон і полів неокортексу могло відбуватися в різних лініях ссавців незалежно і є результатом паралельної або конвергентної еволюції і однойменні поля і зони неокортексу, можливо, негомологічних.

Важливим етапом розвитку неокортексу було вичленення в корі асоціативних (теоретичних і четвертинних) зон і полів, в яких відсутня пряма представництво тієї чи іншої чутливості (модальності), а відбувається широка конвергенція різноманітної інформації, що надходить сюди як з первинних сенсорних і проекційних полів, так і з інших зон неокортексу. Асоціативні області кори відрізняються, крім того, найбільш складним і диференційованим клітинним складом, особливо всілякі в цих полях зірчасті нейрони. У вищих приматів і людини основна маса асоціативних полів зосереджена в лобовій і тім'яно-скроневої областях півкуль.

Асоціативні зони нсокортекса сильно диференційовані і включають кілька груп нулів, кожна з яких має свої характеристики і займає певну ділянку кори. Група I (па- расенсорние поля) тісно пов'язана з відповідними первинними і вторинними полями даної модальності, їх активність залежить від діяльності цих зон. Група II схильна до впливу з боку первинних зон лише частково, оскільки їх відповідь на аферентні стимули різної модальності формується відносно незалежно від активності первинних проекційних зон. Група III абсолютно незалежна від активності первинних зон, тут відбувається найбільш складний синтез разномодальних сигналів, що надходять в цю зону з різних джерел. Асоціативні зони і поля формуються на самих останніх етапах пренатального розвитку, а їх остаточне дозрівання відбувається вже після народження.

В процесі еволюції ссавців відбувалося послідовне збільшення площі, займаної асоціативними полями і посилення варіабельності в розташуванні однойменних зон кори навіть у близько- споріднених тварин (рис. 115). В основному ж за рахунок збільшення числа і розмірів асоціативних зон відбувається і загальне збільшення площі неокортексу.

Кожне поле і область кори мають численні зв'язки з іншими відділами кори і частинами мозку. Приблизно половина з них утворена аферентні волокнами, що входять в дане поле. Вони поділяються на дві великі групи: кортико-кортикальні (асоціативні і межлолушарние) і зв'язку, утворені аферентні волокнами з нижчих відділів мозку. асоціативні

Рус. 115

Розташування і ступінь розвитку коркових полів різних типів на латеральної поверхні півкуль ссавців (Богословська, Поляков, 1981) а - їжак, б - пацюк, в - собака, г - мавпа, д - оранг, е - людина; / - 3 - поля неокортексу: первинні (/), вторинні (2) і третинні (.3); 4 - територія давньої, старої і проміжній кори; 5 - нюхова цибулина; 6 - рінальная борозна зв'язку об'єднують поля в межах однієї півкулі. В освіті цих зв'язків беруть участь нейрони багатьох шарів кори, при цьому аксони пірамідних нейронів складають від 60 до 90% зв'язків. Распределеніетерміналей асоціативних волокон залежить від шару кори, в якому проходять кортико-кортикальні аксони, а також від типу полів, пов'язаних один з одним. Так, поля, що не мають зв'язків з боку іншого поля з сусіднього півкулі, не утворюють асоціативних зв'язків з однойменною полем і в межах свого півкулі. Основна маса асоціативних волокон закінчується на дистальних ділянках дендритів і їх шипиків як пірамідних, так і непірамідних нейронів. Є і певні видові відмінності в організації однойменних асоціативних зв'язків: так, у мавпи поле 7 тім'яної області пов'язано асоціативними зв'язками з меншою кількістю полів, ніж у кішки.

Комісуральних волокна зосереджені в основному в мозолистом тілі, corpus callosum. Його формування пов'язане з розвитком нової кори, однак при різкому збільшенні у вищих ссавців, у порівнянні з нижчими, площі мозолистого тіла щільність волокон зберігається на одному рівні: приблизно 400 тисяч волокон на 1 мм 2 перерізу. У корі є ділянки, як утворюють комісуральні зв'язку (їх більшість), так і позбавлені їх (поле 17 зорової кори). Більшість каллозальних зв'язків симетричні, хоча є і несиметричні проекції між полями різних функціональних зон кори. Нейрони, що утворюють каллозальние зв'язку, розташовуються у всіх шарах кори, з переважною концентрацією в III і V шарах, а їх закінчення виявлені у всіх шарах кори (рис. 116). Виявлено, що ряд нейронів як пірамідного, так і непірамідного типів утворюють одночасно і каллозальние і асоціативні зв'язки. Морфологічно це забезпечується присутністю у таких нейронів розвиненої системи довгих аксони колатералей. Серед інших трактів, що утворюють міжпівкульні асоціативні зв'язки, необхідно згадати передню коміссуру (commissure anterior), добре виражену у всіх ссавців і сполучає структури давньої кори (палеокортекс), а також гіппокамповой коміссуру (commissure hippocampi), що сполучає області гіпокампу (архикортекс) і ділянки енторінальной кори.

Аферентні зв'язку включають крім перерахованих вище тала- мо-кортикальні і екстраталаміческіе проекції. Основна маса специфічних таламических аферентів проходить в IV шар, хоча і в інших шарах кори також є їх закінчення. на пірамідних

Hue. 116

Організація деяких провідних систем кінцевого мозку ссавців (Йонтов п ін., 1990, Szentagotai, 1983):

а-г- розвиток мозолистого тіла (СС) у їжака ( «). щури (б), кішки ( в ), мавпи (?), Про - місця освіти і закінчення каллозальних волокон і корі, е -загальна схема організації асоціативних і межіолушарних зв'язків в неокортексе, 1-VI - шари кори, зірочка - гомологічні модулі в сусідніх півкулях, I - корковий модуль; 2 міжмодульні зв'язку; 3 - зв'язку між зонами я межах півкулі (аксони пірамідних нейронів): 4. Г »- міжпівкульні зв'язку між гомологічними (

  • [1] В даний час дослідники на підставі гістохімічних, ходологіческіх і ембріологічних даних відносять перераховані тут структури (починаючи з нюхового ядра) до субпалліальним формаціям.
  • [2] Є пряма кореляція між розміром мозку і ступенем розвитку звивин - великі півкулі мають, як правило, більш розвинену систему борозен і звивин.
 
<<   ЗМІСТ   >>