Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

$ 1. КІНЦЕВИЙ МОЗОК НИЖЧИХ ХРЕБЕТНИХ

У круглоротих морфологічно виражені всі основні відділи кінцевого мозку. У палліум півкулі у міног описують чотири відділи: медіальний, субмедіальний (субгіппокампальная частка), дорсальний і латеральний. Субпалліум, представлений структурами переднього нюхового ядра, стриатума і септума, у міног диференційований слабо. У серединній частині хвостового відділу півкулі розташоване преоптичне ядро (рис. 92).

Найбільш диференційованим відділом півкулі міног є медіальний, клітини якого мають розвинену систему дендритних розгалужень і утворюють шарувату структуру. Субмедіальний, дорсальний і латеральний відділи палліум значно поступаються за рівнем нейронної диференціювання медіального і складаються з дрібних нейронів ізодендрітного типу. Основна маса клітин зосереджена поблизу латерального шлуночка.

У міксин кінцевий мозок значно відрізняється від такого міног. Це відносно великий відділ, в якому півкулі важко відокремити від каудальної частини кінцевого мозку через редукції, мабуть вторинної, латеральних шлуночків. В півкулях виділяють лежить медіодорсально медіальний паллі- розум і латеральну частину, яку важко порівнювати з будь-якими конкретними структурами палліум мозку міноги через незвичайного будови (в ній виділяють до шести шарів нейронів і їх відростків). Субпалліум миксин займає в півкулі медіовентральное положення і за структурою схожий з субпалліумом міног. система

Мал. 92

Схеми будови (о), нейронної організації (Л) і провідних шляхів (в) кінцевого мозку міноги Lampctra fluviatilm (Haier, 1947: Полєнова, 1990)

  • 1 - прімордіальний гіпокамп;
  • 2 - субгіппокампальная частка; Я - дорсальний і 4 - латеральний палліум; 5 - стриатум; 6 - пре оптична зона аферентних зв'язків кінцевого мозку круглоротих представлена в основному нюховими трактами, які проектуються у міног білатерально в дорсальний і латеральний палліум, а також контрлатерально в переднє нюхові ядро і преоптіческой область. Субгіппокампальная частка, ймовірно, не отримує прямих нюхових проекцій. Інші афференти кінцевого мозку відбуваються з ядер спинного таламуса і проводять інформацію від зорової та соматосенсорной систем (рис. 92). Вони закінчуються в областях півкулі, як отримують нюхові входи, так і вільних від них.

Ефферентов палліум здійснюють центріфугально іннервацію нюхової цибулини, крім того, медіальний палліум пов'язаний з преоптической областю, гіпоталамусом і претектальной областю середнього мозку.

Таким чином, у круглоротих сформовані всі основні відділи кінцевого мозку, характерні для інших хребетних, які отримують проекції від структур нюхової, зорової, соматосенсорної систем. Медіальний відділ палліум мозку круглоротих порівнюється з медіальний (гиппокампального) палліум мозку челюстноротих хребетних, субгіппокампальний - з дорсальним, а спинний і латеральний відділи - з латеральним піріформним палліум. Разом з тим сучасні круглороті є продуктом тривалої еволюції, що проходила в чому незалежно і паралельно еволюції в лінії челюстноротих хребетних, що не дозволяє вважати їх мозок подібним мозку предків хребетних.

У великому надкласса Риби зустрічаються найрізноманітніші варіанти будови кінцевого мозку: від інвертованого у хрящових і Двоякодихаючих, до евертірованного у лучеперих.

Структура півкуль у вивчених хрящових риб надзвичайно різноманітна. У багатьох акул і скатів парність півкуль зовні виражена тільки в самій ростральної частини мозку (див. Рис. 6). У зв'язку з цим в кінцевому мозку акул і скатів виділяють такі відділи: парні нюхові цибулини і півкулі, а також непарну каудальную частина, порожнина якої з'єднує латеральні мозкові шлуночки з III мозковим шлуночком проміжного мозку. Виділяються види, півкулі яких мають добре розвинені латеральна шлуночки (наприклад, у акули Squalus acanthias ), і види, у яких вони практично скорочені (наприклад, у акули Mustelus canis або ската Raja clavata ).

Вимірювання вагових індексів кінцевого мозку хрящових риб показало, що мозок акул і скатів значно перевершує по ряду показників мозок інших нижчих хребетних, наближаючись до вищих хребетним (рис. 8). При цьому необхідно підкреслити, що в великому полігоні енцефалізаціі хрящових риб чітко виділяються групи з надзвичайно високими показниками розвитку кінцевого мозку (у акул це представники загонів Carcharhiniformes і Lamniformes, у скатів Myliobatiformes і Dasyatyformes) і групи з більш низькими показниками (акули із загонів Squaliformes, Hexanchiformes, скати Rajaformes, Torpediniformes).

Встановлено тісний зв'язок між ступенем розвитку різних відділів головного мозку акул і скатів і значенням зорової, нюхової і інших сенсорних систем в поведінці і життєдіяльності тварин. Так, у акул епіпелагічних групи, представленої такими великими активними хижаками, як блакитна акула Prionace glauca , і видами з родів Isurus , Lamna , що володіють чудово розвиненими органами зору і нюху, маса кінцевого мозку (індекс кінцевого мозку) досягає 35 - 40%. У акул придонному екологічної групи (Musteluscanis, Scyliorhinuscanicula) зір, мабуть, має менше значення в поведінці, і тварини керуються в основному нюхом. Індекс кінцевого мозку падає до 20 - 25% при одночасному збільшенні індексу нюхових цибулин. У хрящових риб з надряду Скати спостерігаються аналогічні відносини. Зміна форми тіла, яке відзначається у придонних і донних форм скатів (загони Rajaformes, Torpediniformes), пов'язане зі значними перетвореннями в системі органів почуттів, особливо зору і нюху. Зокрема, розвиток переважно верхнього положення очей призводить до втрати стереоскопічного зору. Це безсумнівно викликало зменшення ролі зору в поведінці тварин і висунуло на перше місце нюхову, соматосенсорную системи і систему органів бічної лінії. При це індекс кінцевого мозку падає до 20%, а індекс довгастого мозку, структури якого пов'язані з органами чуття бічної лінії і електрорецепціей, зростає і становить 55 - 60 %.

Цитоархітектоніка і склад кінцевого мозку детально вивчені лише у деяких представників хрящових риб (в основному пластіножаберних). У палліум кінцевого мозку акули Squalus acanthias виділяють три відділи: медіальний, дорсальний і латеральний, які гомологични відповідним відділам палліу- ма кінцевого мозку інвертованого типу інших хребетних (рис. 93). У даного виду акул найбільш диференційованим відділом палліум є дорсальний, в межах якого, вперше у хребетних, формується коркова пластинка - шар клітин, відокремлених від перивентрикулярной зони.

У складі дорсального палліум Squalus acanthias виділяють чотири шари: зовнішній плексиформна (/), корковий ( 2 ), внутрішній плексиформна (3) і епендімного ( 4 ) (рис. 94). Перший шар, досить широкий, містить численні горизонтальні волокна, апікальні дендрити нижчих клітин і окремі горизонтальні нейрони. Другий шар представлений широкою смугою нейронів різного виду. Тут виявлено велику кількість пірамідоподобних нейронів. Це клітини середнього розміру з добре розвиненою системою апікальних і базальних дендритів. За своїм малюнком ці нейрони схожі з пірамідними нейронами мозку вищих хребетних тварин. На дендритах виявлено велику кількість шипиків. Ультраструк- турний аналіз показав, що апікальні дендрити 3-5 пірамідних нейронів об'єднуються в вертикальні пучки. Більшість синапсів, що зустрічаються в цьому шарі - аксо-дендритні симетричного типу (I тип по Грею) з диференційованими популяціями синаптичних пухирців. На тілах нейронів виявлені аксо-соматичні контакти. Крім пірамідних нейронів, в дорсальном палліум акул перебувають численні високодиференційовані короткоаксонние зірчасті нейрони ідіодендрітного типу. Їх присутність свідчить про дуже високий рівень диференціювання палліум кінцевого мозку деяких акул (подібні елементи були також виявлені в дорсальном палліум полярної акули Somniosus microcephalus). Крім цих типів клітин, в кірковому шарі розташовані численні мультиполярні радіальні шіпіковие нейрони аллодендрітного типу і всрстеновідние клітини. Третій шар, найширший в дорсальном палліум, містить, в основному, волоконні системи, кількість нейронів в ньому невелика. В усіх прошарках палліум, особливо в третьому, виявлено велику кількість міе- лінізірованних волокон різного діаметру. Їх присутність в мозку свідчить про загальний високий рівень організації кінцевого мозку акул, оскільки у інших риб, і навіть у амфібій, міелінізіро- ванних волокон в палліум дуже мало.

У дорсальном палліум акули Squalus acanthias електрофізйологі- но зареєстровані відповіді нейронів на роздратування зорового

Мал. 93

Будова кінцевого мозку акули Squalus acanthias (Обухів, 1987)

А - Е - рівні зрізів мозку: М, - медіальний і М г - дорсомедіальних ділянки медіального палліум, NC - центральні ядра. Стрілки - кордони зон мозку

Pvc. 94

Нейронна структура палліальних відділів півкулі кінцевого мозку акули Squalus acanthias L. (а), цитоархітектоніка (6) і нейронний склад (я) спинного паллнума.

(Обухів, 1987)

I - III - зовнішній плексиформна (/), корковий (//), внутрішній плексиформна (III) шари спинного палліум, ПК - пірамідоподобние клітини, ЗК -звездчатие клітини, ГК - горизонтальні клітини. Інші позначення ті ж, що на рис. 93

нерва. Відзначено два максимуму нейрональної активності в кірковій шарі і у внутрішньому плексиформна. При цьому велика частина нейронів (до 65%) відповідали одночасно на роздратування як зорового, так і нюхового нервів. Таким чином, в спинному палліум формується зона спільного представництва різних сенсорних систем (як морфологічного субстрату цієї конвергенції розглядають пірамідні нейрони коркового шару).

У каудальної частини кінцевого мозку спинний відділ півкулі представлений так званим центральним ядром. Медіальний палліум займає більшу частину дорсомедіальних стінки півкулі і розділяється на дві зони: медіальну (Ml) і дорсо- медіальну (М2). Медійна зона найбільш виражена в ростральних відділах півкулі, дорсомедіальних - в середніх і каудальних відділах півкулі, відрізняється від зони Ml присутністю великих нейронів радіального типу.

У латеральному палліум нейрони мігрують в товщу стінки півкулі, проте на відміну від спинного палліум не формують корковою пластинки. Ця частина півкулі представлена популяціями ізодендрітних нейронів лофодендрітного і радіального типів. У деяких хрящових риб, зокрема у акули Squa- lus acanthias , в каудальних відділах латерального палліум, на кордоні зі стріатума, виділяють групу нейронів - ядро А, яке розглядається як гомолог палліальной частини амігдали.

Субпалліальние відділи кінцевого мозку хрящових риб значно розвинені і представлені стріатума, нюхових горбком, септума і амигдалит (рис. 93). У багатьох вивчених акул стриатум розділяється на спинний і вентральний відділи, які відрізняються складним нейронних складом і за структурою і гістохімічним особливостям (зв'язку вивчені недостатньо) порівнюються з компонентами Стрий-паллидарная системи вищих хребетних. Септума займає медіовентральную частина стінки півкулі і розділяється на медіальний і латеральний ядра. Нюховий горбок розташовується в вентральній стінці півкулі і тісно пов'язаний з нюхової системою.

Думка про те, що кінцевий мозок хрящових риб пов'язаний, в основному, з нюхової системою, підтримувалося свого часу даними експериментів по впливу видалення кінцевого мозку на харчову поведінку акул. Показано, що у акул Scyliorhinus caniculus і Mustelus canis після видалення півкуль серйозно порушувалося харчову поведінку і орієнтація по запаху, і вони не тільки не визначали напрямок на приманку, а часто взагалі не реагували на присутність їжі. Его призвело до висновку, що нюх грає провідну роль в поведінці акул, тоді як зір не має істотного значення. В даний час ця точка

зору переглянута. У більшості акул і нюх і зір розвинені дуже добре і грають однаково важливу роль в їх поведінці. Області прямого представництва нюхової аферентації в структурах півкуль органічний. Однією з найбільш диференційованих зон є нюховий горбок. У середніх і каудальних відділах півкулі він займає від 40 до 70% площі півкуль і має надзвичайно складну цітоархітектоніческі і нейронну структуру (рис. 95). Слід підкреслити, що нюховий горбок, крім нюхової, отримує зорову і соматосенсорную інформацію.

На прикладі нюхового горбка дуже чітко проявляється адаптивна пластичність нервової системи. Так, у акул придонно-пелагической екологічної групи, що ведуть активний рухливий спосіб життя, нюховий горбок розвинений добре, має чітке коркове будова, тоді як у акул придонному екологічної групи і донних скатів нюховий горбок виражений дуже слабо і має дифузне будова.

У скатів, серед яких найбільш вивчені представники загону Rajaformes, структура півкуль різко відрізняється від такої у багатьох акул. Так, латеральні шлуночки практично скорочені, а палліум і субпалліум представлені дифузними клітинними масами, серед яких виділити будь-які відділи вкрай важко.

Цікаво відзначити, що на ранніх стадіях розвитку нервової системи ската Raja clavata в півкулях кінцевого мозку формуються зачатки палліальних формацій і є чітко виражені шлуночки. Тільки до 71 - 73 діб розвитку в палліум і суб палліум починається активна міграція клітин і півкулі набувають властиву дорослим формам диффузную структуру. З огляду на те, що скати, як вважають, сталися в еволюції від акулоподобних предків, дані перетворення структури кінцевого мозку можна розглядати як вторинні.

Дослідження аферентних зв'язків кінцевого мозку пластіножаберних риб показало, що зона прямих нюхових проекцій обмежена поруч відділів півкулі (переднє нюхові ядро, латеральний палліум, нюховий горбок, частина стриатума, сеп- тум). У корковому шарі спинного палліум зареєстровані відповіді на світлові і нюхові впливу, центральне ж ядро є місцем закінчення таламических аферентів, що приносять в півкуля інформацію про зорових подразників. Ці проекції топографічно відокремлені: вентролатеральное ядро таламуса, пов'язане з сітківкою, проектується в середню частину центрального ядра; латеральное ядро, пов'язане з ТЕКТУМ, проектується в хвостові відділи. Це свідчить про формування у деяких хрящових риб двох самостійних систем зв'язків: ретино- таламо-теленцефальной і ретино-текто-таламо-теленцефальной. У центральне ядро, а також в нюховий горбок надходять афференти від таламических ядер, пов'язаних з мозочком і органами бічної лінії (рис. 96).

Мал. 96

Схема основних аферентних (а) і еферентних зв'язків (б) головного мозку хрящових риб (Smeets, 1990)

Ефферентов кінцевого мозку пластіножаберних вивчені недостатньо докладно. Вони беруть початок як в палліальних, так і в субпалліальних відділах півкулі і адресовані нюхових цибулин, таламус, нижній частці гіпоталамуса, стовбура і верхнім сегментам спинного мозку. Основна маса проекцій проходить в складі двох великих трактів: медіального і латерального пучків переднього мозку, комісуральні волокна йдуть в основному в складі передньої і задньої комиссур кінцевого мозку, розташованих в середніх і каудальних відділах півкуль.

В цілому серед сучасних хрящових риб є значна варіабельність в організації однойменних структур кінцевого мозку, а у деяких акул рівень його структурно-функціональної організації по ряду параметрів (структурних, фізіологічних, біохімічних) порівняємо з таким у вищих хребетних.

Структура кінцевого мозку Двоякодихаючих і кистеперих риб вивчена далеко не повно. Півкулі розвиваються шляхом інверсії, проте їх організація у представників двох основних груп Dipnoi істотно відрізняється. У Neoceratodus forsteri практично відсутня медійна стінка півкулі, а на її місці в ростральних відділах мозку розвивається мембранозная оболонка, septum ependimale, позбавлена нейронів, тоді як у Protopterus dolloi медійна стінка добре виражена, і півкулі мають типову будову. Незважаючи на те що палліум Дводишні риб розвинений відносно слабко і поступається за розміром субпалліуму, в його дорсальном відділі формується, як і у деяких хрящових риб, коркова пластинка. Серед субпалліальних структур виділяють стриатум, септума, нюховий горбок, нейронний склад і зв'язку яких практично не вивчені.

Інвертований мозок єдиного в сучасній фауні представника кистеперих риб - латимерії - має незвичну будову: в ростральних відділах кінцевого мозку дорсолатеральна стінка півкулі сильно розростається і представлена дифузійної масою клітин. У середніх і каудальних відділах в палліу- ме виділяють медіальний, дорсальний і латеральний ділянки, клітини яких зосереджені в основному в перивентрикулярной зоні. Відділи субпалліума (стриатум, септума, нюховий горбик) диференційовані слабо.

Кінцевий мозок лучеперихриб в силу особливостей його формування в ембріогенезі значно відрізняється від такого інших хребетних (див. Рис. 5). У евертірованних півкулях виділяють дві основні області: дорсальну (D) і вентральную (V), разде-

Рис. 97

Схеми будови півкуль кінцевого мозку різних лучеперих риб многопери (/), голость (2.3), хондростеі (4. 5), нижчі (б, 7) і вищі (8 - 11) костисті. Літерами позначені зони півкуль за класифікацією R. Nieuwenhuys

ється в свою чергу на зони [1] . У представників різних груп лучеперих риб ступінь диференціювання півкуль значно варіює, проте чітко простежується еволюційна тенденція ускладнення їх структури у представників вищих загонів в порівнянні з нижчими (рис. 97). Так, у многоперов Polypterus ornatipinnis

дорсальний відділ півкулі не диференційований на зони, а основна маса нейронів зосереджена у вузькому субепендімном шарі під поверхнею півкулі. Вентральна область поділяється на три зони: дорсальну (Vd), вентральную (W) і латеральну (VI). У хон- Дрост і голость, найбільш вивченими представниками яких є осетрові та мулові риби, в дорсальній області вже диференціюються три або чотири зони: медійна (Dm), дорсолатеральна (Dd + 1), колективна часто на дорсальну (Dd) і латеральну (D1 ), і центральна (Dc). Нейрони активно мігрують в товщу стінки півкулі, формуючи в ряді випадків (осетри) шаруваті структури.

Мал. 98

Комп'ютерні діаграми цитоархітектоніки півкуль кінцевого мозку у чотирьох видів осетрових риб (Obukhov, 1988. 1997)

Телевізійний аналізатор зображення Magiscan-2AR. Позначення зон півкуль як на рис. 97

Рас. 99

Нейронна структура кінцевого мозку Acipcnser baen (Обухів, 1987)

PH. ПН -радіальний (PH) і віялоподібні [НІ) нейрони палліум, a - аксони, з - колатералі аксонів, зі - передня коміссуру. Обозначкеіе зон півкуль як на рис. 97, 98

У костистих риб зустрічаються різні варіанти будови палліум і субпал л іума: від слабо диференційованих у нижчих до складного комплексу у представників вищих костистих риб, де в складі півкулі виділяють до півтора десятка окремих зон. При цьому досить значною виявляється ступінь міжвидової і груповий мінливості півкуль. Міжвидова мінливість проявляється як в абсолютній і відносній площі півкуль, зон і областей, так і в щільності розподілу нейронів в однойменних зонах (рис. 98).

Аналіз нейронної структури півкуль кінцевого мозку різних представників лучеперих риб показав, що загальний рівень його організації досить низький. Основна маса нейронів палліум представлена різновидами одного - аллодендрітного класу нейронів (рис. 99). Его мультиполярні радіальні нейрони, розташовані переважно в глибоких шарах периферичних зон палліум і в центральній зоні, а також віялоподібні і горизонтальні нейрони, зосереджені в поверхневих шарах зон. Ступінь розгалуження дендритів не перевищує 3-4 класів, аксон часто відходить немає від тіла нейрона, а від початкового сегмента одного з дендритних стовбурів. Клітини поєднують в собі ознаки асоціативних і проекційних елементів, оскільки деякі з них аксони колатералей розгалужуються в межах даної зони, а інші - довгі проекційні гілки виходять за межі зони і навіть області півкулі. У більшості ж інших хребетних (як вищих, так і нижчих) популяції нейронів палліум розділені на субпопуляції асоціативних интернейронов і проекційних нейронів. У вентральній, субпалліальной області півкуль нейронна диференціювання значно слабшими - тут переважають слабодіфференцірованние нейрони лептодендрітного типу. У лучеперих риб в пал- ліуме і субпалліуме не виявлено високодиференційованих короткоаксонние зірчастих нейронів.

В цілому в еволюційному ряду лучеперих риб (Chondrostei - Holos- tei - Teleostei) не відбувається істотних змін у рівні нейронної диференціювання півкуль, що дозволило висунути гіпотезу про особливий, консервативному напрямку еволюції їх кінцевого мозку.

Характер зв'язків кінцевого мозку лучеперих риб вивчений далеко не повністю. Зоною палліум, яка отримує найбільший потік разномодальних інформації і утворює, в свою чергу, найбільше число еферентних зв'язків, є центральна (Dc) зона палліум (рис. 100). Морфологічною основою такого перекриття служать розташовані в цій зоні великі мультиполярні нейрони, дендритні розгалуження яких охоплюють велику площу.

Зона представництва нюхової системи в кінцевому мозку виявилася досить обмеженою. У костистих риб латеральний нюховий тракт проектується в хвостові відділи палліальних зон Dd, Dc, D1, а медіальний нюховий тракт - в ряд областей вентральній, субпалліальной зони (VI, Vi, Vs).

Зір займає в житті лучеперих риб досить велике місце, особливо у провідних активний, хижацький спосіб життя. Зорова інформація надходить в півкулі двома шляхами: ретино-текто-

Рис. 100

Нейронна структура ділянки півкулі кінцевого мозку костистої риби Cypnnus carpio

(Ніконоров, Обухів 1983)

А - аксони, КА - колатералі аксонів, ПК - передня коміссуру, ЛППМ - латеральний пучок переднього мозку таламо-теленцефальному і ретино-таламо-теленцефальному. Основними центрами перемикання в проміжному мозку риб є т. Н. преталаміческіе ядра і ядра вентромедиального таламуса. Перші з них посилають зорові проекції в зону D1, другі - є полісснсорнимі і отримують, крім зорової, соматосенсорную, смакову, слухову, октаво-латеральну інформацію, - проектуються в зони Dd, Dc, Dm і в вентральную область (Vd). За своєю суттю преталаміческіе ядра можна розглядати як гомолог круглого ядра (nucl. Rotundus) наземних хребетних і частини оптичного таламуса вищих хребетних. Ядра, аналогічного латерального колінчастого тіла Метаталамус ссавців, у риб, мабуть, немає, хоча у многоперов (Polypterus ornatipinnis) в таламусі виявлено ядро, яка отримує прямі ретинальні проекції і пов'язане з палліальной областю півкуль.

Вентромедіального таламус риб отримує, поряд із зоровими, проекції від системи ядер трійчастого нерва, октаво-латеральної системи, мозочка і спинного мозку. Основна маса цих проекцій закінчується в дорсальній області в зонах Dm, Dc, Dd. Смакова інформація через ядра перешийка проектується в вентральний і латеральний таламус і потім в медіальну (Dm) і центральну (Dc) зони палліум. У костистої риби Sebasticus marmoratus афференти стовбурової частини мозку (зокрема, з ядер шва і блакитного плями) білатерально досягають зон Dc, Dd і дорсальній частині медіальної зони.

Таким чином, кінцевий мозглучеперих риб є центром переробки мультисенсорной інформації, а його пошкодження призводить до розладу координації діяльності найважливіших систем організму риб.

Для кінцевого мозку лучеперих риб характерні великі еферентні зв'язку з проміжним мозком, ТЕКТУМ середнього мозку, мозочком, стволом мозку і складні внутріполушарние асоціативні зв'язки. Еферентні зв'язку півкулі, що проходять в основному по латерального пучку переднього мозку, утворені аксонами нейронів зон Dc, Dd і Dm. Вони проектуються іпсілате- рально в таламус, нижню частку гіпоталамуса, середній мозок. Через медіальний нюховий тракт центрифугальні волокна з зон Dp, Dc, Vd досягають нюхової цибулини, здійснюючи регуляцію діяльності первинного нюхового центру. Внутрішні зв'язку півкуль забезпечують взаємодію між їх областями і зонами. Так, у Sebasticus marmoratus зона Dc іпсіла- терально пов'язана з сусідніми зонами палліум, а через передню коміссуру з зоною D1 сусіднього півкулі. Відзначено двосторонні зв'язки медіальної зони. Дорсальная зона палліум посилає численні волокна в медіальну зону, звідки беруть початок ефферентов до нижньої частці гіпоталамуса. Схожі результати отримані при вивченні зв'язків кінцевого мозку і інших представників лучеперих риб.

У зв'язку з особливостями ембріогенезу кінцевого мозку лучеперих риб складним є питання гомології їх півкуль зі структурами кінцевого мозку інвертованого типу. Одні дослідники пропонують проводити пряму гомологию зон мозку двох типів, інші вважають неможливим проведення будь-яких порівнянь, оскільки розглядають кінцевий мозок лучеперих риб як особливу лінію в еволюції мозку хребетних. Треті, а їх більшість, грунтуючись на сучасних даних про морфологію, гистохимии і зв'язках кінцевого мозку хребетних і з огляду на особливості процесів інверсії і Еверс, вважають, що можна знайти рішення даної проблеми. Так, зона Dp розглядається ними як можливий гомолог латерального палліум, зони D1 і Dd - медіального і спинного палліум відповідно. Каудальні відділи зони Dm і частина зони Dc порівнюють зі стріатума, відзначаючи при цьому, що інші частини цих зон включають компоненти спинного палліум. Ростральні відділи медіальної зони гомологізіруются з частиною амігдали. Вентральні зони Vd і Vv порівнюються з областю септальних ядер, зона VI - з нюховим горбком, а хвостові відділи Vs, Vp, Vi - з частиною амігдали (рис. 101).

В цілому кінцевий мозок лучеперих риб відрізняє високий рівень структурно-функціональної організації. Він отримує проекції різних сенсорних систем (нюхової, зорової, соматичної), а через систему еферентних зв'язків бере участь в регуляції багатьох фізіологічних реакцій риб. Разом з тим, незважаючи на спроби провести гомологізацію відділів кінцевого мозку лучеперих риб і інших хребетних, завдання це однозначно не вирішена.

Мал. 101

Схема можливих гомологий структур інвертованого (а. В) і евертірованного (б, г) кінцевого мозку (Northcutt, 1981)

/ - ростральні і 2 - хвостові відділи півкуль

У амфібій в пал- ліуме виділяють медіальний, дорсальний і латеральний відділи. У безхвостих амфібій палліум відділяється від субпалліума смужками білого речовини, у хвостатих і безногих ця межа виражена тільки в районі медіального палліум.

PL

У всіх амфібій найбільш диференційований медіальний палліум. Він розташований в медіодорсальной частини півкулі і чітко відмежований від сусідніх відділів півкулі. Дорсальная межа визначається по дорсомедіальних кутку латерального мозкового шлуночка і різкої зміни структури стінки мозку. Вентральній кордоном служить смужка білої речовини (sulcus limitans medialis), що розділяє палліум і субпалліум. Максимальний розвиток медіальний палліум отримує в середніх і каудальних відділах півкулі, займаючи до 25% площі. Це найбільш диференційований відділ палліум амфібій - тільки в цьому відділі палліум нейрони мігрують на всю товщину стінки мозку. Основну масу клітин складають середні за розміром нейрони грушоподібної форми аллодендрітного типу (рис. 102). Їх віялоподібні дендритні розгалуження, покриті шипиками, досягають поверхні півкулі, де контактують з проходять тут численними волокнами. Поблизу поверхні півкулі розташовані окремі горизонтальні нейрони. У безхвостих амфібій (жаб, жерлянок, квакша, жаб) нейрони медіального палліум мають систему базальних дендритів.

Кількісний аналіз нейронів медіального палліум тритона (Triturus vulgaris), углозуба (Salamandrella keyserlingii ) і жаби (Rana temporaria ), проведений за допомогою методу Т. А. Леонтович і з використанням комп'ютерного аналізу, дозволив провести порівняння рівня розвитку дендритних систем гомологічних нейронів. Вимірювання показали, що але ряду найважливіших параметрів (число дендритів, максимальний радіус дендритного поля, загальна довжина дендритів, показник розгалуженості) між нейронами медіального палліум хвостатих і безхвостих амфібій існує достовірна різниця. Комп'ютерний аналіз дендрограмм додатково показав, що ці зміни відбуваються за рахунок зростання периферичних дендритних розгалужень, тоді як система первинних, основних дендритних розгалужень у амфібій стабільна (рис. 103).

У вищих безхвостих амфібій в медіальному палліум виділяють дві зони: медіальну і дорсомедіальних. Клітини дорсомеді- ального ділянки посилають свої аксони в район спинного палліум, медіального - зв'язуються як з сусідніми відділу палліум, так і субпалліумом (септума). Більшість аферентів медіального палліум надходять від структур кінцевого мозку (дорсального і латерального палліум, септума, медіальної амігда- ли, нюхової цибулини), а також з інших відділів головного мозку (переднеталаміческіх ядер, ядер шва). Ефферентов медіального палліум направляються в сусідні зони палліум, септума, амігдалу (медіальну частину), вентральний таламус і гіпоталамус і організовані в пучки, аналогічні склепіння (fornix) кінцевого мозку вищих хребетних. Таким чином, медіальний палліум амфібій, отримуючи мультисенсорний інформацію, є важливим

Мал. 103

Комп'ютерні діаграми дендритних розгалужень пірамідоподобних нейронів медіального палліум жаби Rana temporaria (а), тритона Thturus vulgaris (б) і углозуба Salamandrella keyserlingii (е).

  • (Обухів, 1994)
  • 1 - 2 - зони максимальної (У) і мінімальної (2) щільності дендритних розгалужень; 3 - тіло клітини. Аналізатор зображень IBAS - 2

компонентом формується в еволюції ЦНС лімбічної систе- ми кінцевого мозку і гомологом гиппокампального кори вищих возвоночних.

Спинний палліум займає у амфібій до 15% площі півкулі. Основна маса клітин зосереджена поблизу латерального мозкового шлуночка і лише окремі горизонтальні нейрони розташовуються в товщі стінки мозку. У нейронних відношенні він поступається сусідньому медіального палліум і складається з слабо диференційованих ізодендрітних нейронів лофоденд- Ритні типу. Для безхвостих амфібій характерно присутність в дорсальном палліум окремих горизонтальних і радіальних нейронів. Він має великі двосторонні зв'язки з сусідніми зонами палліум, отримує афференти від нюхової цибулини, таламуса, посилаючи, в свою чергу, ефферентов в медіальний і латеральний палліум і септума.

Латеральний палліум займає більшу частину латеральної стінки півкулі (в середній частині півкулі його частка у хвостатих амфібій досягає 14% від всієї площі півкулі). У хвостатих амфібій визначити кордон латерального палліум зі стріатума досить складно; у безхвостих амфібій межа чітка і визначається по смужці білої речовини (sulcus limitans lateralis). Клітини також зосереджені поблизу шлуночка і мають дуже слабо диференційоване дендритне поле; розгалуження рідко досягають навіть рівня 2-3 класів (рис. 102). Латеральний палліум є основною зоною закінчення прямих нюхових проекцій, що приходять сюди по системі волокон латерального нюхового тракту. Ефферентов широко розподіляються серед палліальних і субпалліальних утворень, а також направляються в іпсилатеральний нюхову цибулину. Латеральний палліум традиційно розглядають як гомолог піріформного (палеокортекс) палліум кінцевого мозку вищих хребетних.

Субпалліальние відділи кінцевого мозку амфібій включають стриатум, септума, нюховий горбок, амігдалу (медіальну частину), переднє нюхові ядро і nucl. accumbens.

Стріатум - найбільший відділ субпалліума амфібій - утворений дрібними ізодендрітнимі нейронами, зосередженими в перивентрикулярной зоні. У безхвостих амфібій стриатум розділяється на спинний і вентральний відділи, що розрізняються щільністю розташування клітин. Основні провідні путістріату- ма проходять по системі латерального пучка переднього мозку. У таламусі джерелами аферентних проекцій в стриатум є ядра центрального і латерального відділів. Одне з цих ядер (латеральне) пов'язано з ТЕКТУМ і передає в стриатум зорову інформацію. Незначні аферентні проекції стриатум отримує з вентрального гіпоталамуса, преоптической області, латеральної частини амігдали і ентопедункулярного ядра. Особливо слід відзначити формування у амфібій двосторонніх зв'язків стріату- ма з претектальной областю і тегментумом, що дозволяє порівнювати їх зі стріато-нігро-стріатарнимі зв'язками мозку вищих хребетних. З палліум стриатум амфібій не пов'язаний.

Септума розташовується на медіовентральной стінці півкулі і розділяється на два ядра: медіальне і латеральне. Ступінь їх розвитку у представників різних загонів амфібій різна. У хвостатих (наприклад, у Triturus vulgaris) медіальне ядро розвинене слабо і практично не відокремлена від латерального, а нейрони обох ядер відносяться до різновидів клітин ізодендрітного типу. У безхвостих амфібій (Rana temporaria , Bufo bufo) медіальне ядро чітко відділяється від латерального, а в їх складі з'являються численні радіальні і біполярні нейрони (денд- ріти останніх пов'язують два септальних ядра). За медіального пучка переднього мозку в септума надходить соматосенсорная і зорова інформація з таламуса, а по медіального нюхової тракту - нюхова (в ростральні відділи септума). Ефферентов направляються в преоптіческой область, вентральний таламус і гіпоталамус. Септума має також великі двосторонні зв'язки з медіальний і спинним палліум.

Нюховий горбок досить докладно описаний лише в мозку безхвостих амфібій, де він чітко виявляється в вентральних відділах півкулі і представлений скупченням дрібних слабодіфференцірованних нейронів. Основні афференти надходять до нього по медіального нюхової тракту від ипси- і контрлатеральной нюхової цибулини, а також від медіального палліум. Ефферентов практично не вивчені (вони відзначені тільки в медіальному палліум). Цей відділ мозку амфібій часто порівнюють з різними структурами кінцевого мозку вищих хребетних (нюхових горбком, ядром діагональної зв'язки Брока, частиною медіального септального ядра).

Амігдала амфібій займає в каудальних відділах півкулі значну частину вентролатеральной стінки мозку і розділяється на дві ділянки: медіальний (субпалліальний) і латеральний (пал- ліальний). Медійна амигдала має досить складний нейронний склад і формує в основному двосторонні зв'язки з медіальний палліум, стріатума, гіпоталамусом і таламуса. Латеральна амигдала представлена групою дрібних веретеновидних нейронів, розташованих поблизу латерального шлуночка, і є єдиною структурою півкулі, яка отримує проекції від додаткової нюхової цибулини. Ефферентов досягають гіпоталамуса, вентрального таламуса, ТЕКТУМ.

Багато дослідників раніше розглядали мозок сучасних амфібій як структуру, яка зазнала в процесі еволюції певне спрощення. Про це свідчать, зокрема, перівентріку- лярні характер розташування клітин в більшості відділів паллі- розуму і субпалліума, відсутність в дорослому стані корковою пластинки, велика кількість ізодендрітних нейронів. Разом з тим в кінцевому мозку сучасних амфібій (особливо безхвостих) є ознаки, що говорять про достатньо високий рівень його структурнофункциональной організації. Так, основна і додаткова нюхові цибулини мають роздільні області представництва в півкулях (латеральний палліум і латеральна частина амігдали відповідно). Формуються дві області конвергенції разномодальних сенсорної інформації, що надходить в півкуля - в медіальному палліум і стріатумі. Вважають, що у амфібій в медіальному паллі- розумі закладається система зв'язків, аналогічна такий у гіпокампі мозку вищих хребетних і є важливим компонентом лімбічної системи. Стріатум бере участь у формуванні зв'язків між основними рівнями екстрапірамідної системи - теленце- фальним і среднемозгового. Все це дозволяє кінцевому мозку приймати участь в регуляції найважливіших функцій організму амфібій.

В цілому для кінцевого мозку нижчих хребетних характерні різні варіанти організації: це і високодиференційований мозок деяких хрящових риб, незвичайний за структурою мозок кистеперих риб і евертірованний мозок лучеперих риб, що свідчить про незалежну і паралельної еволюції кінцевого мозку в різних групах анамній. При цьому базовою рисою організації їх кінцевого мозку є наявність в його структурах зон представництва різних сенсорних систем (нюхової, зорової, слуховий, соматичної) і, як наслідок цього, виконання кінцевим мозком функцій одного з інтегруючих центрів головного мозку.

  • [1] Вентральна область півкуль кінцевого мозку лучеперих риб не піддається Еверс, і її положення схоже з таким вентральної (субпалліальной) області мозку інвертованого типу.
 
<<   ЗМІСТ   >>