Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ГІПОТАЛАМУСА

Гіпоталамус, Hypothalamus, займає саме вентральне положення серед діенцефальних утворень. Він представлений нервовою тканиною, навколишнього нижню частину III шлуночка і зосередженої в основі мозку. Відносно малі розміри цього відділу, відсутність великих міе- лінізірованних трактів, дифузне розподіл нейронів, що складають безперервну клітинну масу з різним ступенем концентрації елементів, - всі ці риси характерні для гіпоталамуса хребетних незалежно від їх таксономічної приналежності і обумовлюють об'єктивні складності класифікації гіпоталамічних утворень навіть в межах однієї групи.

Найбільш часто структури гіпоталамуса поділяють (навіть у ссавців) на зони в залежності від їх віддаленості від вентрикулярной стінки: перивентрикулярна, медіальну і латеральну. Ступінь розвитку різних відділів гіпоталамуса варіює: у багатьох нижчих хребетних основні клітинні елементи зосереджені в перивентрикулярной області, у вищих представників окремих таксономічних груп (пластіножаберних, костисті риби, рептилії) диференціація структур гіпоталамуса йде перш за все за рахунок медіальної зони, а у птахів і ссавців - за рахунок латеральної.

У складі гіпоталамуса часто виділяють в якості самостійного відділу преоптіческой область (АР), що займає найбільш ростральними положення в цьому відділі мозку (рис. 76). Її часто розглядають як неевагініровавшую частина кінцевого мозку. Особливо добре ця сфера виражена у нижчих хребетних. У нижчих ссавців в ній виділяють ті ж зони, що і в решті частини гіпоталамуса: латеральну, медіальну і пе- рівентрікулярную. У приматів дана область диференційована вкрай слабо.

У нижчих хребетних гіпоталамус утворений тонкостінної структурою, що лежить в основі мозку, конфігурація якої залежить від форми III шлуночка - численні поглиблення вентрикулярной порожнини призводять до зміни обрисів цього відділу і разом з перекрестом зорового нерва часто служать орієнтирами для поділу гіпоталамуса на області або відділи (рис. 74, 76).

У багатьох круглоротих основні клітинні групи зосереджені поблизу шлуночка. У міногових, хрящових і лучеперих риб в складі гіпоталамуса з'являються освіти, віддалені від вентрикулярной стінки. Специфічним відділом мозку цих тварин є велика нижня частка гіпоталамуса, lobus inferior hypothalami.

Нижня частка - структура гетерогенна, що включає кілька клітинних груп (рис. 75). Дані щодо її зв'язків фрагментарні. Показано, що у риб з високо диференційованої смакової системою цей відділ мозку отримує входи від вторинного смакового ядра або від його гомолога - ядра F (у пластіножаберних риб). Інші афференти надходять від тегментальній області і ТЕКТУМ середнього мозку, мозочка, а у пластіножаберних риб - від контрлатерального півкулі кінцевого мозку (рис. 88). Ефферентов нижньої частки у пластіножаберних і костистих риб прямують до моторних структурам стовбура мозку. Останнім часом доведено існування у пластіножаберних риб зв'язків нижньої частки з мозочком - це лобо-церебелляр- ний тракт, описаний раніше. Він починається в каудальної частини нижньої частки і адресується передньої частини тіла мозочка. Фізіологічні дані свідчать про участь нижньої частки в регуляції харчової поведінки у скатів.

Решта відділи гіпоталамуса риб у багатьох відношеннях схожі з такими наземних хребетних, відмінності полягають лише в ступені розвитку кожної із зон.

У всіх хребетних перивентрикулярна зона гіпоталамуса (HPv) організована досить просто і складається з примітивних клітин ізодендрітного типу. Нейрони утворюють вузьку клітинну смужку, що примикає до стінки шлуночка і пронизану численними волокнами перивентрикулярной системи. Найбільш помітною клітинної агрегацией цієї зони є пара- вентрикулярное ядро (nucl. Paraventricularis), яке зберігає своє становище і в мозку інших хребетних (рис. 76, 89).

Загальна риса всіх хребетних - це наявність в даній зоні нейросекреторну клітин, а також нервових елементів, які отримують прямий вхід від волокон зорового нерва. Сама зона тісно пов'язана зі структурами ціркумвентрікулярной системи в області III шлуночка (зокрема, у нижчих хребетних тут широко представлені клітини-танніціти, розташовані в серединному підвищенні і здатні до активного транспорту і абсорбції нейрогормонов). Число нейросекреторну клітин особливо велике у нижчих хребетних в преоптической перивентрикулярной області, а у наземних - в супраоптіческого і паравентрікуляр- ном ядрах. Їх аксони утворюють гіпоталамо-гіпофізарний тракт і виділяють нейрогормони і рилізинг-фактори в відділи гіпофіза. Тим самим забезпечується прямий зв'язок мозку з ендокринною системою.

Інший рисою, характерною для перивентрикулярной зони гіпоталамуса, є наявність клітин-мішеней зорових аферентів. Зорові проекції адресовані і передньої частини медіальної зони. Вони описані у всіх досліджених видів хребетних, але райони їх закінчення позначаються по-різному. У хрящових риб структура, яка отримує такі входи, позначалася різними авторами як гипоталамическое зорове ядро, хіаз- тичних ядро, супрахіазматіческое ядро [1] . Під останнім, найбільш поширеним, назвою воно описано у багатьох представників хребетних. Вважають, що у всіх хребетних ця структура гіпоталамуса пов'язана з регуляцією циркадний ритміки різних процесів в організмі, в тому числі циклів сон - неспання - у вищих. У ссавців крім входу від сітківки сюди адресовані проекції ЛКТ, а ефферентов пов'язують це ядро з епіфізом, впливаючи на продукування останнім гормонів.

Таким чином, перивентрикулярна зона гіпоталамуса має схожу будову у всіх хребетних, в основному містить нейрони, що забезпечують зв'язку гіпоталамуса з ендокринними органами

Мал. 88

Основні зв'язку нижньої частки гіпоталамуса ската Raja eglanteria (Smeets, Boord, 1985)

I - палліальний тракт; 2 - базальна поверхнева область; 3 - МПП; 4 - лобо-церебел- лярні тракт. X - перехрещення волокон

і обумовлює регуляцію циклічних процесів, що залежать від ступеня освітленості.

У наземних хребетних найбільш обширна медійна зона гіпоталамуса (НМ). Вона складається з декількох ядер, часто поділюваних відповідно до розташування в ростри-каудальному напрямку на ядра передньої, середньої і задньої груп. Ядра передньої групи (SO, Sch) містять нейросекреторні клітини і нейрони, які отримують зорові афференти з сітківки, і виявляються в структурному і функціональному відносинах подібними з елементами перивентрикулярной зони. У середній групі основними є вентро- і дорсомедіальних ядра гіпоталамуса (HVM, HDM). Задня група (HP) слабо виражена у нижчих хребетних і тільки намічається у хвостатих амфібій. Взагалі у анамній і рептилій супраоптическое і супрахіазматіческое ядра мають дифузне будова, а зона НМ слабо намічена. При цьому деякі ядра (наприклад, супраоптическое) присутні майже у всіх хребетних, інші (наприклад, деякі ядра задньої групи) диференціюються тільки у ссавців.

Основний вхід в ядра медіальної зони (за винятком передньої групи) складають відділи лімбічної системи кінцевого мозку (амигдала, септальний область), а також сенсорні ядра стовбура мозку, що забезпечують проведення інформації від смакових, вісцеральних, нюхових, зорових, а у ссавців і від соматичних і слухових рецепторів. Ефферентов адресовані сусіднім, перивентрикулярной і латеральної, зонам гіпоталамуса, а також - в складі медіального пучка переднього мозку - лимбичним структурам, ретикулярної формації, району центрального сірої речовини середнього мозку і, нарешті, премоторная і вегетативним ядрам стовбура.

У функціональному відношенні охарактеризувати структури медіальної зони досить складно. Очевидно, що їх сукупна діяльність забезпечує участь цієї області проміжного мозку в організації складних форм харчового, питного, статевого і т. П. Поведінки, що обумовлено як наявністю різноманітних сенсорних входів, так і множинними виходами на виконавчі системи організму (через перивентрикулярна зону - на ендокринну систему, через премоторні і вегетативні ядра - насомато- і вис- церомоторние освіти) і до лимбичним структурам кінцевого і середнього мозку.

Серед всіх вищеназваних структур медіальної зони виділяються маміллярниетела, corpora mammillares, які добре виражені у вищих хребетних. У ссавців вони представлені великими опуклими утвореннями, що лежать на вентральній поверхні мозку і складаються з декількох ядер. Система їх зв'язків виявляється інший, ніж у інших ядер медіальної зони. Основний вхід до маміллярних тіл утворений гиппокампального нейронами, аксони яких у ссавців утворюють великий проводить тракт - звід, fornix. сенсорні

Мал . 89.

Ядра гіпоталамуса мозку щура на горизонтальному зрізі (Swanson, 1987):

АН - переднє гипоталамическое, Аг - аркуатне, РМ - премаміллярное, ММ - маміллярних, SuM - супрамампллярное, РОА - переднє, Pol - латеральне і Рош - медіальне преоптіческой ядра, SI - безіменна субстанція афференти, на відміну від інших ядер, приходять сюди з сенсорних полів (зорової та слухової областей) нової кори. Характер розподілу ефферентов також різниться: основні проекції адресовані ядер передньої групи таламуса, а через них - лімбічної області кори. Система внутрігіпоталаміческіх зв'язків у ма- міллярних тіл не розвинена. Вважають, що маміллярних тіла і пов'язані з ними освіти мають відношення до організації процесів навчання і пам'яті.

Необхідно відзначити, що у ссавців в складі маміл- лярного комплексу часто описують групу клітин, яка в ході еволюції цього класу хребетних вичленяється в самостійний великий комплекс - ядра сірого бугра, або Туберальна ядра. Слабо виражений у нижчих ссавців, він значно еволюціонує серед приматів, а у антропоїдів і людини має в своєму складі ядра, які відсутні у інших приматів. З огляду на тісні зв'язки даних ядер з корою, вважають, що розвиток цього відділу йшло паралельно з розвитком деяких відділів нової кори.

Нейронні групи, що лежать серед волокон медіального пучка переднього мозку, складають латеральну зону гіпоталамуса (HL). У птахів і ссавців вона досягає значних розмірів і диференціюється на ряд полів і ядер. У антропоїдів в її межах додатково виділяється латеральна преоптична зона, латеральне і супрамаміллярное ядра, які відсутні у інших вищих хребетних. В силу особливостей будови і зв'язків цю зону часто розглядають як діенцефально компонент формації. Про це ж свідчать результати фізіологічних спостережень, зокрема стимуляція цієї області приводить до реакції активації, характерною для висхідної ретикулярної формації. Щодо аферентів цій галузі відомості нечисленні. Ефферентов розподіляються майже по всій поверхні нової кори, в лимбических структурах кінцевого мозку, а також в моторних і вегетативних ядрах стовбура мозку.

Основні зв'язки гіпоталамуса подібні у всіх хребетних. Більшість аферентів і ефферентов цій галузі проходить в складі багатокомпонентного медіального пучка переднього мозку (МППМ), fasciculus prosencephali medialis. У мозку ссавців він пов'язує більш ніж 50 утворень, починаючи від ростральних відділів кінцевого мозку і кінчаючи спинним. Значне число ефферентов входить до складу перивентрикулярной системи волокон, що зв'язують гіпоталамус з таламус, середнім мозком, перивентрикулярно розташованими відділами стовбура. Власною системою зв'язків гіпоталамуса є гіпоталамо-гіпофізарний тракт, який реалізує вплив на ендокринну систему. Зв'язки зі структурами старої кори утворені у наземних хребетних специфічною системою волокон - склепінням.

Таким чином, у багатьох відношеннях гіпоталамус виявляється консервативним відділом мозку, що зберігають подібні риси організації у всіх хребетних. Найбільш яскраво це проявляється в будові і системі зв'язків перивентрикулярной зони. Разом з тим в гіпоталамусі виникають риси прогресивної диференціювання, яка виражається у вищих риб в розвитку нижньої частки, а у птахів і ссавців - латеральної зони. У той же час у інших представників хребетних (нижчі Променепері риби, дводишні ,, амфібії) зберігається вихідне, перивентрикулярна положення основних елементів гіпоталамуса.

Незважаючи на численні дослідження, відмінності в підходах не дозволяють провести гомологізацію багатьох відділів гіпоталамуса різних хребетних. Однак в тих випадках, коли це можливо, чітко простежуються риси прогресивних перетворень в ряді відділів гіпоталамуса у ссавців у порівнянні з птахами, а серед ссавців - у приматів у порівнянні з іншими групами. Це виражається насамперед у появі у приматів в межах задньої групи ядер медіальної зони додаткових об'єднань і в диференціації латеральної зони (при порівнянні з птахами). На нейронних рівні прогресивні тенденції в розвитку гіпоталамуса позначаються в появі у деяких ссавців тенденції до зосередження нейронів в просторові комплекси - кластери.

В цілому ж в складі гіпоталамуса виділяють аналогічні області, елементи яких, маючи подібні зв'язку, ймовірно, виконують і подібні функції у різних хребетних. Це, по-перше, велика кількість виходів на ендокринну систему, що реалізуються через гіпофіз і в основному здійснюються елементами перивентрикулярной області. По-друге, конвергенція разномодальних імпульсації (у нижчих, в основному, Вісцеросоматична, а у вищих і екстероцеп- тивной) і безліч доступів до виконавчих відділів мозку (мо раторних і вегетативним ядрам), що забезпечують участь гіпоталамуса в організації поведінкових реакцій, в тому числі складних комплексних форм поведінки (у скатів, птахів і ссавців). По-третє, наявність у всіх хребетних ретінальних входів в гіпоталамус, що, ймовірно, є реалізацією стародавнього механізму регуляції життєдіяльності організму в залежності від ступеня освітленості і часу доби і здійснюється за рахунок впливу гіпоталамуса на гіпофіз, а у вищих хребетних і на епіфіз.

Нарешті, відповідно до фізіологічних даними, в гіпоталамусі ссавців виявлені так звані «центральні * рецептори, активація яких можлива не синаптическим шляхом, а сенсорними стимулами (центральні глюко- і терморецептори). В ході еволюції відбувається диференціація структур гіпоталамуса, що приводить до формування ділянок, пов'язаних з вищими відділами мозку і залучених таким чином в регуляцію і забезпечення складних форм поведінкових реакцій. Відзначимо, що у ссавців гіпоталамус розглядається як «вихідного» ланки лімбічної системи саме з урахуванням характеру його зв'язків.

  • [1] У хрящових риб Platyrhinoidis зоровий вхід в далекому гіпоталамуса рівні заднього горбка.
 
<<   ЗМІСТ   >>