Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ТАЛАМУСА

Таламус, Thalamus, або зоровий бугор, - відділ проміжного мозку, який зазнає найбільші структурні перетворення в ряду хребетних, що багато в чому обумовлено його взаємозв'язками з прогресивно розвиваються відділами кінцевого мозку. Многонаправленность перетворень, недостатність фактичних відомостей експериментальної морфології, а також нерозробленість загальних критеріїв поділу таламических структур зумовили величезну різноманітність класифікацій, а також суперечливість думок щодо гомологичности окремих структур таламуса.

Будова таламуса нижчих хребетних

Традиційно в межах таламуса всіх хребетних виділяють спинний і вентральний відділи (ThD, ThV). У круглоротих до складу дорсального таламуса входять розташовані перивентрикулярно шарувату сіра речовина, останнім часом позначається як дорсальне таламическое ядро (Thd), а також зовнішнє колінчаті тіло (CGL), до складу якого включені описані раніше як самостійні ядро Беллончі (ПВ), переднє і заднє колінчаті ядра. Спільними для всіх названих утворень є ретинальні входи. Крім того, ПВ отримує проекції нюхових відділів кінцевого мозку, гіпоталамуса і ТЕКТУМ. До переднього колінчастого ядру підходять спіно- і бульбо-таламические тракти, до заднього - проекції октавного

Мал. 74

Відділи проміжного мозку в проекції на вентрікулярную поверхню III шлуночка у акули Scyliorhinus canicula (Smeetse.a., 1983):

а. б - групи ядер: перивентрикулярно лежать (а) і віддалені від вентрикулярной стінки {б). I - поперечний вітрило. Штрихова лінія - ядра нижньої частки гіпоталамуса

комплексу. Ефферентов пов'язують спинний таламус з довгастим і середнім мозком (тегментальній область) і з гіпоталамусом. Показаний також висхідний шлях - tr. thalamofrontalis, - можливо, адресований гиппокампу.

Вентральний таламус у міног відділений від спинного розрідженій зоною (див. Рис. 36) і складається з вентрального таламического ядра, nucl. ventralis thalami (Thv), і ядра заднього горбка, nucl. tuberculi posterioris (ТР). Ефферентов останнього, приєднуючись до медіального поздовжнього пучка, направляються в спинний мозок. Невелика кількість волокон відбувається з вентрального ядра.

У хрящових риб як в дорсальном, так і в вентральному таламусе виділяють медіальну і латеральну частини (рис. 74, 75). медійна

Мал. 75

Будова проміжного мозку і рострального відділу середнього мозку акули Scyliorhinus canicula

  • (Reperant е. А., 1986)
  • 1-3 - структури додаткової оптичної системи: базальний зоровий тракт ( 1 ), зорове ядро вентрального тегментума середнього мозку (2), зорова область спинного тегментума середнього мозку (3); 4.5 - претектальние ядра: оптичне ядро задній коміссури (4), оптичне центральне ядро (5); 6 - дорсолатеральних ядро, а-е - зрізи в рострокаудальном напрямку

представлена перивентрикулярно розташованими щільно лежать дрібними нейронами (рис. 74, а), латеральна - мігрували від вентрикулярной стінки великими елементами (рис. 74, б).

Найбільшим відділом спинного таламуса пластіножаберних є так зване латеральне колінчаті тіло (ЛКТ). Однак незважаючи на ідентичність назв докази його гомологичности однойменним ядру ссавців відсутні. У зв'язку з цим ряд авторів вважають за краще використовувати іншу назву, інші розглядають дану структуру як комплекс, що складається з декількох відділів. Так, у Ginglymostoma лише дорсальну частину «ЛКТ * описують як зорову, зберігаючи за нею цю назву (інші називають цю частину дорсолатеральних оптичним комплексом); вентральную ж частина називають вентро- латеральним оптичним ядром. При цьому вхід сітківки адресований тільки останнім, а до дорсальної частини, надходять лише текталь- ні афференти. Ефферентов обох нейронних груп направляються в палліум. Згідно з існуючими уявленнями вентролатераль- ве оптичне ядро можна розглядати в якості гомолога вентрального ЛКТ, а дорсальну групу - як гомологичную комплексу «дорсальне Л КТ - LP» ссавців.

Центральне таламическое ядро більшості видів позбавлене сетчаточного входів, але отримує проекції ТЕКТУМ і спинного мозку. Ядро, описане як латеральное заднє, має афференти від мезен- цефаліческую центру представництва електросенсорной системи. Закінчення інших центрів октаво-латеральної системи в таламусі хрящових риб не досліджені. Вентральний таламус представлений клітинними масами, що формують низхідні проекції до спинного мозку. Щодо його аферентів відомості відсутні.

У мозку актіноптерігій в складі таламуса крім спинного і вентрального відділів в якості самостійної галузі виділяють задній горбок, pars tuberculiposterioris (TP) (рис. 76, 1). Він досить значно розвинений у цих тварин, і питання про його гомологичности відділам таламуса інших хребетних не вирішене. До складу заднього горбка входить значна кількість нейронних груп. В межах перивентрикулярной області розташовуються ядро заднього горбка, перивентрикулярна ядро заднього горбка, паравентрікуляр-

Схема організації проміжного мозку представників багатопері риб - Polipterus palmas (I) і безхвостих амфібій - Rana catesbeiana (2) в проекції на вентрікулярную поверхню III шлуночка

(Braford, Northcutt, 1983)

Тонкі лінії - контури ядер, жирні - контури мозку ний орган і його ядро. Мігрували клітинні маси утворюють різну кількість груп, серед яких найбільш постійними є Гломерулярний і прегломерулярних ядра, nucl. glomerulosus etpreglomerulosus (Gl, pGl). У більшості представників ядро G1 - велика сферична клітинна маса з чітким Гломерулярний ній- ропілем. Раніше воно описано як кругле ядро, nucl. rotundus, проте використовується в даний час назва дозволяє не тільки уникнути ототожнення його з круглим ядром інших хребетних (що зовсім не підтверджено), але і позбутися від різночитань, оскільки «круглим ядром» різні автори називали структури і таламуса і преоптической області лучеперих. Так, ядро G1 відсутня у коропових, а назва «круглий ядро» дано у них структурі, яка значно відрізняється від гломерулярного ядра наявністю виражених входів від вторинного смакового ядра. Прегломерулярних ядро найчастіше розглядається як комплекс ядер.

Спинний таламус лучеперих риб включає перівентрікуляр- але лежить переднє ядро, nucl. anterior thalami (пА), а також дорсальне і центральне задні ядра, nucl. dorsalis posterior et centralis posterior (DP, CP). Вентральний таламус складається з таламического піднесення, eminentia thalami (ETh) і лежать каудально від нього проміжного, вентролатерального і вентромедіальногоядер, відповідно VI, VL, VM (рис. 77). Співвідношення основних відділів таламуса у різних груп лучеперих виявляється різним, найбільші варіації стосуються області заднього горбка.

Рис 77.

Ядра проміжного мозку Carassius auratus (Wullimann, Northcutt, 1988):

1 - 4 - претектальние ядра: центральне (/), поверхневе, крупноклеточная частина ( 2 ), 3. 4 - перивентрикулярна: дорсальная (3) і вентральна ( 4) частини; 5.6 - ядра додаткового зорового тракту: дорсальне (5) і вентральне (6)

Характер зв'язків таламуса лучеперих риб досліджений недостатньо повно. Найбільш численні відомості щодо входів зорового тракту, які виявлені у представників всіх груп. Нейрони, які отримують контрлатеральний ретинальний вхід, локалізовані в межах переднього таламического ядра, латераль- Ноот проміжного і поблизу вентролатерального. Іпсілатераль- ні входи організовані по-різному. Так, у хондростей і голость вони адресовані структурам, які мають і контрлатеральной входи. На підставі схожості в їх розподілі з таким у вищих хребетних вважають, що це ж було властиво древнім акти- ноптерігіям, у ранніх костистих риб такі зв'язки були втрачені, а у нині живучих видів вони виявилися придбаними вдруге, незалежно від інших представників. Дійсно, у деяких телеостей іпсилатеральний входи сітківки в таламус відсутні, у інших вони виникають в результаті подвійного перехрещення і адресуються ростральними відділам.

Відомості про інші афферентах досить фрагментарні. Так, у деяких досліджених в цьому відношенні видів, що представляють основні групи лучеперих риб, виявлені входи нюхових цибулин в область заднього горбка. Тектальние проекції є у всіх ядер, які отримують ретинальні афференти, а також у ядер DP, СР, VM; при цьому вони показані і у сліпих печерних риб (зокрема, у Astyanax hubbsi - в область «ЛКТ»). Проекції торуса у голость направляються в ядро СР і прегломерулярних комплекс, проте деталі представленості входів від вестибулярного комплексу і органів бічної лінії залишаються неясними. У костистих риб проекції бічної лінії підходять до області вентрального таламуса, яка отримує афференти і від латеральної частини теленцефалона.

Місцем закінчення церебелло-діенцефальних шляхів у голость і телеостей є ядра VM, nA, ТР, при цьому основний обсяг входів адресований VM. Область заднього горбка отримує також висхідні проекції вторинного смакового ядра і - у телеостей - кінцевого мозку.

Ефферентов таламуса лучеперих риб практично не досліджені. Є відомості про висхідних в теленцефалон проекціях від pGl. Дорсальні ядра утворюють зв'язку з ТЕКТУМ, G1 - з моторними ядрами V і VII черепно-мозкових нервів, область заднього горбка - з часткою лицьового нерва.

Крім названих відділів в таламус лучеперих риб включають так званий латеральний валик, torus lateralis (Т1а). У багатопері, хондростей і голость він являє собою велике витягнуте скупчення нейронів, розташованих на латеральної поверхні в каудальної частини проміжного мозку. У костистих риб ця структура значно менше і зміщена рострально. Зв'язки, походження і можливі гомологи цієї структури неясні; деякі автори вважають її пов'язаної з поздовжнім торусом.

Слід зазначити, що в числі утворень проміжного мозку у костистих риб ряд авторів виділяє в якості самостійного ще один відділ - synencephlon (Syn), який займає прикордонну область між проміжним і середнім мозком (рис. 76, 1). До складу цього відділу включають дорсально розташовану область задньої коміссури, regio commissurae posterioris, пояснення, що вентрально ядро медіального подовжнього пучка (у більшості хребетних область задньої коміссури відносять до пре- тектальной області).

Таким чином, в таламусі водних хребетних можна виділити, наскільки нам дозволяють наявні дані, групу ядер, які є діенцефально представництвом сенсорних систем. Найбільше число відомостей стосується зорової системи, проте вивчення інших сенсорних входів також свідчить про наявність на цьому рівні центрів представництва інших модальностей. Разом з тим відсутність інформації про розподіл теленце- фальних ефферентов і недолік експериментально-морфологічних досліджень не дозволяють проводити коректні аналогії з організацією таламуса наземних хребетних.

У мозку амфібій останнім часом також поділяють мігрували і перивентрикулярно розташовані структури (рис. 78), крім того, деякі автори описують в межах таламуса і область заднього горбка (рис. 76,2).

Спинний таламус безхвостих амфібій складається з латерального ядра (L) і перивентрикулярно розташованих переднього (пА), центрального (ПС) і заднього (пР) ядер (рис. 78, А); двом останнім властиво чітке ламинарное будова. Виходячи з характеру зв'язків дорсальний таламус ділять на три зони: передню, середню і задню.

Передня зона включає лише пА. Вона отримує проекції від медіального палліум, вентрального гіпоталамуса, ентопедункуляр- ного ядра, області засувки довгастого мозку, а також (за рахунок розгалуження дендритів власних нейронів в областях закінчення ретінальних аферентів і среднемозгового акустичному центрі) від структур зорової та слухової систем. Вхідне до складу передньої зони пА є єдиним (за наявними на сьогодні даними)

Arc 78

Схема організації проміжного мозку представників

безхвостих - Яапа cattsbeiana (А) і хвостатих - Hynobius (Б) амфібій (Neary, Northcutt, 1983; Обухів, 1990)

I - ядро ложа медуллярной смужки; 2 - латеральна амигдала; 3 - нейроггіль Беллончі; 4 - поверхневе желудочковое ядро вентрального таламуса; 5 - субкоміссуральний орган; 6 - 8 - частини латерального ядра: передня (6), дорсальная (7) і вентральна ($); 9 - 11 - частини преоптичного ядра: дорсальная (9), вентральна [10) і крупноклеточная (/ /). а - г - зрізи в рострокаудальном напрямку джерелом таламических входів в медіальний палліум і вентральную частина спинного палліум. Цілком ймовірно, що нейрони, що дають початок цим ефферентов, локалізовані в одній і тій же частині ядра, але питання про те, чи є ці клітини джерелами обох входів або ж ті походять з сусідніх нейронних груп, залишається нез'ясованим. Відзначимо, що таламо-теленцефальние проекції, про які йде мова, білатеральні з переважанням ипсилатерального ланки. З огляду на наявність разномодальних сенсорних входів в пА, його можна розглядати як важливий (а може бути і єдиний) центр проведення сенсорної інформації в паллі- альні відділи мозку безхвостих амфібій. Інші ефферентов передньої зони адресовані вентральному гіпоталамусу, ТЕКТУМ, задній зоні таламуса.

Середня зона, більша, складається з ПС, а також переднього і задневентрального відділів латерального ядра (La, Lpv). Структури середньої зони отримують входи від ТЕКТУМ (La, Lpv) і торуса (ПС), крім того, є соматичні сенсорні проекції від областей середнього мозку, що володіють соматотопической організацією, і від області засувки. Основні ефферентов цієї зони адресовані стріатума, і таким чином вона розглядається в якості важливої ланки проведення гетеромодальной інформації в вентролатерального області кінцевого мозку. Невелике число ефферентов ПС прямує в тектум, a Lpv - в торус.

Задня таламическая зона включає в себе ядро пР і заднедорсальную частина латерального ядра, Lpd. Вона отримує проекції від інших діенцефальних областей (передній зони спинного таламуса, вентрального гіпоталамуса, пинеальная органу), стриатума, ТЕКТУМ, крім того, дендрити її нейронів, проникаючи в сусідні області, отримують ретинальні входи. Ефферентов зони не проектуються в кінцевий мозок, але адресуються безлічі інших відділів: моторним ядер стовбура і спинного мозку, ТЕКТУМ, а також (лише від ядра пР) Торус, вентральному таламических ядру VL і пА.

Гомологізація ядер спинного таламуса амфібій з такими вищих хребетних не проведено, хоча, як вважають, частина пА, яка отримує ретинальний вхід, може розглядатися як гомолог спинного ЛКТ ссавців.

Вентральний таламус амфібій містить лежить перівентрі- кулярной вентромедіальної ядро (VM) і розташовані латераль- але ядро Беллончі (ПВ), вентролатеральное ядро (VL) і поверхневе желудочковое ядро, nucl. ventricularis superticialis (VS). Крім того, в складі даної області описано кілька нейропіля, серед яких нейропіль Беллончі і нейропіль ЛКТ. Незважаючи на наявність значного ретинального входу ПВ не утворює проекцій в теленцефалон, але спрямовує ефферентов в тектум і задню таламическую зону, і на цій підставі не може (всупереч раніше існуючого думку) розглядатися як гомолог спинного ЛКТ вищих хребетних. Дорсальная частина VL в колишніх класифікаціях називалася круглим ядром і ставилася до дорсальному таламуса. Однак ні розподіл ефферентов, ні характер одержуваних аферентів недоводять гомологичности цій галузі однойменним ядру рептилій. Для ядер VM і вентральної частини VL виявлені афференти від області засувки, а для останнього - і від сітківки. Ефферентов обох ядер направляються до текту- му, а ядра VM - верб спинний мозок. Поверхневе желудочковое ядро часто розглядають як гомологичное вентральному ЛКТ ссавців через наявність ретінальних входів, однак існуючих доказів цього явно недостатньо. Деякі автори вважають, що вся медійна частина вентрального таламуса амфібій може розглядатися скоріше як гомолог невизначеною зони проміжного мозку ссавців.

У вентральний таламус амфібій часто включають і задній горбок, представлений невеликою групою перивентрикулярно розташованих нейронів. Однак на відміну від вентрального таламуса ця область формує проекції в теленцефалон, а на відміну від спинного - проектується на спинний мозок. Відомі її афференти відбуваються з медіального палліум і стриатума. Такий характер зв'язків не дозволяє розглядати задній горбок як похідне від спинного або вентрального відділів, але разом з тим значно відрізняє його від однойменної частини проміжного мозку риб, де основні зв'язку приурочені до нижче розташованих відділів.

 
<<   ЗМІСТ   >>