Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ФОРМАЦІЇ ХРЕБЕТНИХ

На підставі порівняльно-морфологічних досліджень вищих хребетних деякі автори роблять висновок про існування так званих «базових» ядер ретикулярної формації, присутніх у всіх представників даного класу або декількох класів. При цьому висловлюється гіпотеза про зростання їх числа в ході еволюції, хоча зізнається, що деякі ядра незалежно втрачаються. Як обгрунтувань наводяться дані про загальне збільшення числа ядер, зокрема «базових», у ссавців у порівнянні з рептиліями. Така точка зору суперечить раніше висловлену думку про поступове спрощення ретикулярних відділів у зв'язку з прогресивним розвитком вищих відділів мозку. Результати досліджень останніх років показали, що ретикулярна формація нижчих хребетних дійсно виявляється чітко структурованої (дані на хрящових риб з використанням нейрохимических методів) і в ній виявляються багато з тих груп, які, як вважалося раніше, характерні лише для ссавців (рис. 71).

Однак, у цих же представників нижчих хребетних відсутні ті відділи ретикулярної формації, які переважно включені в багатокомпонентні системи мозку або приурочені до його філогенетично молодим відділам (наприклад, nucl. Raphes dorsalis).

В іншому підході, що дозволила провести аналіз ретикулярних утворень різних хребетних, враховувався комплекс ознак, включаючи детальну організацію їх низхідних проекцій (рис. 72).

Дійсно, згідно з традиційними поглядами, великі нейрони стовбура мозку хребетних формують проекції до моторних відділів мозку, в тому числі спинного, і складають таким чином рівень, який координує діяльність моторних ядер. Численні дослідження підтвердили цю точку зору, і в результаті ретикуло-моторні зв'язку розглядаються як основні, по крайней мере в мозку нижчих хребетних. Так, у круглоротих нейрони області шва і лежать в її межах мюллеровские клітини охоплюють своїм впливом весь спинний мозок. У мозку риб зберігаються гігантські клітини, а основні спадні зв'язку також сформовані ретикулярними ядрами. У мозку вищих хребетних гігантські клітини відсутні, однак у них зберігаються тракти, що відбуваються з ретикулярних ядер. Порівняння нейронного складу джерел низхідних трактів, шляхів їх проходження в спинному мозку, особливостей медиаторного забезпечення дозволили гомоло- гізіровать ті відділи, які дають початок ретикуло-спінальних волокнам.

Деякі спадні тракти відбуваються з рано виділилися в ході еволюції об'єднань ретікулоподобних нейронів (ядра МПП, ядра Кахаля, а у вищих і ядра Даркшевича) і, отже, також відносяться до ретикуло-моторним. Відзначимо, що в результаті еволюційних перетворень джерела ретикуло-моторних зв'язків отримують все більший обсяг аферентів від верхніх відділів мозку і включаються в нові моторні системи вищого порядку. Так, у ссавців багато волокна кортико-бульбарного тракту закінчуються на каудальних відділах ретикулярної формації.

Ускладнення загальної організації мозку призводить до появи пов'язаних із забезпеченням локомоции областей, які збігаються з певними відділами ретикулярної формації, - среднемозгового локомоторная область, що збігається з областю клиноподібний ретикулярного ядра у ссавців, її еквіваленти в тег- ментума костистих і пластіножаберних, області, які здійснюють іннервацію електромотонейронов у електричних риб.

Ретикулярна формація дає початок багатьом ядерним групам мозку вищих хребетних - верхнеоліварному комплексу, трапецієподібні тілу, червоного ядра, які поступово відокремлюються з ретикулярного оточення. Таким чином, можна вважати, що більшість відділів надсегментарного рівня є дериватами формації. Крім того зазначимо, що у більшості хребетних в межах формації локалізуються нейрони, які здійснюють іннервацію рецепторних відділів різних сенсорних систем.

Області формації складені клітинами, які є місцем конвергенції разномодальних імпульсації і мають множинні виходи на моторні елементи мозку. Отже, вони відповідають уявленням про сутність інтеграційних відділів мозку, і в цьому сенсі ретикулярна формація може розглядатися як найдавніша інтеграційна система мозку хребетних, в будові елементів якої є ряд специфічних рис, які опинилися універсальними і збережених і в інших відділах мозку.

Незважаючи на безліч досліджень, присвячених формації різних хребетних, багато питань далекі від свого вирішення. Це відноситься і до створення єдиної номенклатури, і до критеріїв поділу ретикулярних утворень на зони, і до можливості і правомочності виділення ретикулярних ділянок в проміжному і кінцевому, а також спинному мозку. Ймовірний прогрес у вирішенні цих питань пов'язують з використанням нейрохимического підходу і з розробкою функціональних критеріїв.

Ретикулярна формація являє собою осередок интернейронов. В ході еволюції досить рано в її складі вичленяються локальні клітинні групи, що дають початок ядер ретикулярної

формації. Напрямки еволюційних перетворень цього відділу ЦНС, ймовірно, різні. Найчіткіше вже у нижчих хребетних виражено формування ділянок, що забезпечують надходження разномодальних інформації до моторних відділів мозку; в їх межах часто виявляються особливі гігантські нейрони (нейрони Мюллера у біґосів і маутнеровскіе клітини у риб). Разом з тим деякі зони ретикулярної формації містять клітини, що забезпечують взаємозв'язок багатьох відділів мозку в результаті поширення їх аксонів на відносно великі відстані. Так, вже у біґосів можна виділити ядра області шва, що містять серотонинергические нейрони з проекціями, подібними з наявними у вищих. Нарешті, в межах формації у вищих хребетних формується так звана ретикулярна активує система, і хоча питання про її гомологах в мозку інших хребетних остаточно не вирішене, можливо, що це результат розвитку висхідних проекцій медіа- торноспеціфічних відділів стовбура. Безперечним на сьогодні є розгляд формації як першої в еволюції інтеграційної системи мозку, оскільки саме тут конвергируют проекції різних сенсорних систем, а зв'язку ретикулярних ядер з моторними обумовлюють активацію виконавчих відділів мозку, забезпечуючи тим самим перебіг адаптивних реакцій організму.

 
<<   ЗМІСТ   >>