Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЛАТЕРАЛЬНИЙ ЗОНА ФОРМАЦІЇ

Латеральна зона формації складається з дрібних нейронів, які у нижчих утворюють колону поблизу прикордонної борозни, і не має чітко виражених кордонів. Лише в області розташування ядра солитарного тракту і моторного ядра трійчастого нерва вони складають медіальну і латеральну кордону цього відділу ретикулярної формації.

У хрящових риб латеральна зона представлена середнього розміру бі- і тріполярнимі нейронами. У деяких акул в її межах у місця входження VIII нерва описано «ядро В», від якого беруть початок волокна, які здійснюють іннервацію рецепторного відділу октаво-латеральної системи. У скатів Raja також описано «ядро В», воно лежить рострально від моторного ядра трійчастого нерва. Афференти до нього, можливо, надходять від мозочка в результаті розгалуження дендритів ретикулярних нейронів серед волокон церебел- ло-бульбарного тракту. Ефферентов спрямовані до спинного мозку [1] .

У актіноптерігій відповідна область складена з дрібних і середніх нейронів. Вважали, що цей відділ, названий латеральної частиною ретикулярного ядра, nucl. reticularis pars lateralis, забезпечує проведення імпульсації до еффекторним відділам мозку від смакової і соматичної систем.

Далеко не у всіх вивчених видів рептилій латеральна зона розділена на ядра. Так, у каймана в області ромбовидного мозку виділено дві клітинні групи - L, і L 2 . Серед черепах Chelonia поділ не проводиться, проте у Chrysemis описані ретіну- лярная латеральное ядро, nucl. reticularis lateralis, ймовірний гомолог L ;, і латеральна частина моторного ядра покришки, nucl. motorius tegmentipars lateralis, яке гомологізіруют з L 2 каймана. Однак дітоархітектоніческіх критеріїв явно недостатньо для поділу цієї частини ретикулярної формації на ядра і для подальшого їх зіставлення з наявними у інших тварин. Так, виділене лише на підставі нейронних особливостей латеральное ретикулярное ядро, як показано в експериментальних дослідженнях, отримує у черепах висхідні спинальні афференти, що дозволяє співвіднести його з латеральним ретикулярним ядром, або ядром бічних канатиків, ссавців.

Слід зазначити, що в більш пізніх роботах відкидається адекватність подібного поділу стосовно черепахам: ядро, описане як латеральное ретикулярное, у даного виду не виражено, а латеральна частина моторного ядра покришки є каудальним полюсом моторного ядра VII нерва. Інші автори на підставі зіставлення характеру зв'язків і нейронних особливостей відносять до латеральної зоні рептилій вентролатеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis ventrolateralis, описане в мозку тейид і змій і відсутнє у інших ящірок, черепах і крокодилів (рис. 72, а). Можливо, що таке розмаїття думок, що відрізняє саме оцінку латерального відділу ретикулярної формації, пояснюється в першу чергу відсутністю чітких критеріїв його виділення, пов'язаним з невиражену топографічних кордонів.

У птахів і ссавців до латеральної зоні відносять ділянки, зосереджені поблизу сенсорних ядер, а також великі скупчення ретикулярних нейронів в межах сенсорних утворень.

Мал. 72

Ядра ростральної частини довгастого мозку ящірки Tupinambis nigropunctatum (о) і щури Rattus norvegicus ( б) (Cruce, 1984)

RID - дорсальная і RIV - вентральна частини нижнього ретикулярного ядра, RVL - вентролатеральное ретикулярное ядро. 3-6 - см. Рис. 71

Найбільш великим скупченням цієї зони в довгастому мозку є латеральне ретикулярное ядро, nucl. reticularis lateralis, або ядро латерального канатика, nucl. funiculi lateralis. Воно присутнє у всіх тварин цієї групи і у багатьох складається з головної і субтрігемінальной частин. У деяких же видів (зокрема, кажан нетопир) - це єдине чітко виражене ретикулярное освіту. Його афференти підходять з усіх рівнів спинного мозку, а основний потік ефферентов адресований мозочка. Іншими ядрами цієї зони є дрібноклітинний ретикулярное ядро, nucl. reticularis parvocellularis (у птахів воно описано як сплетіння Хорслі, plexus Horsley), і центральне ядро довгастого мозку, nucl. medullae oblongata centralis (рис. 70; 72, б). На рівні моста їх змінює латеральное ретикулярное ядро моста, nucl. reticularis pontis lateralis [2] . Спільними афферентами до цих ядер є проекції спинного мозку. Інші надходять від сусідніх з ретикулярними сенсорних ядер. На рівні середнього мозку до латеральної зоні відносять парабрахіальние і педункуліт-понтій- ве ядра. Еферентні нейрони цієї зони в основному дають початок коротким шляхах, спрямованим в медіальну ретикулярну формацію (на цій підставі часто латеральную ретикулярну формацію розглядають як релейне ланка в сенсорно-моторних взаємодіях). Деякі ядра (парабрахіальние, педун- Куло-понтійна), зараховують до цієї зони, ймовірно, входять до складу мозкових систем і приурочені насамперед до лімбічної і екстрапірамідної систем.

В цілому прийнято розглядати латеральну зону формації як найбільш молоду її частина, яка опосередковує, принаймні у ссавців, взаємодії численних сенсорних утворень з моторними системами мозку. Нечіткість інформації про специфічні ознаки цієї зони не дозволяє створити повне уявлення як про її складі і функціях у ссавців, так і про її наявність і ступінь розвитку у інших хребетних. Можливо, що ті ретікулоподобние елементи, які в мозку ссавців виявляються в ретикулярному ядрі таламуса, латеральної і задньої областях гіпоталамуса, в деяких шарах нової кори, також можуть розглядатися як відділ ретикулярної формації, однак для такого висновку необхідні чіткі, в тому числі і функціональні, критерії.

  • [1] Щодо круглоротих відомості відсутні, хоча можливо, що описане в їх мозку ядро Янсена - місце конвергенції входів соматичної іоктаво-латеральної систем - також правомірно віднести до числа ретикулярних.
  • [2] Можливо, до цієї області можуть бути віднесені передлежаче ядро XIIнерва і ядро Коллікера - фузея.
 
<<   ЗМІСТ   >>