Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ФОРМАЦІЇ

Про еволюційних перетвореннях формації відомо ще трохи. Складність такого аналізу пояснюється цілою низкою обставин. Природно, що для проведення порівняльно-анатомічного дослідження необхідно спиратися на єдину номенклатуру ретикулярних відділів, що, в свою чергу, має на увазі наявність вичерпних доказів гомології описуваних структур. Разом з тим дослідження формації до недавніх пір обмежувалися в основному класичними морфологічними підходами - описом топографії, топології, положення в мозку щодо постійних анатомічних утворень, морфології нейронів. Таким чином, судження про гомології окремих утворень часто базуються лише на деяких морфологічних рисах подібності.

Питання про трансформацію ретикулярних утворень в еволюції складний ще й в силу неопрацьованості критеріїв для віднесення структур до числа ретикулярних. Дійсно, в ретикулярну формацію в мозку нижчих включають відділи, які не належать до системи ядер черепно-мозкових нервів. У мозку вищих крім сенсорних і моторних ядер з'являються численні надсегментарні освіти (вище розміщені структури сенсорних систем, премоторні відділи і релейні центри), які також не вважають належними формації. Однак, згідно з наявними відомостями, багато хто з них мають ретикулярное походження. До теперішнього часу з'явилися дослідження нейрохімічних характеристик ретикулярних утворень у представників різних таксонів хребетних, що дозволило істотно розширити уявлення про перетворення формації в ході еволюційного розвитку, але такі дослідження поки нечисленні.

У сучасній літературі ретикулярну формацію стовбура амниот зазвичай поділяють на три поздовжні зони: медіанну, медіальну і латеральну (виходячи з наявних на сьогодні даних, такий поділ виявляється справедливим і для анамній). Медіанна зона складається з клітин, розташованих по середній лінії тегментума стовбура мозку і складових область шва, а також що лежать поблизу неї; медійна найбільш значна за обсягом у всіх хребетних і становить серединну частину стовбура мозку; латеральна в основному приурочена до області зосередження сенсорних ядер, а у нижчих розташовується поблизу прикордонної борозни.

Медіанна зона формації складається з розсіяних нейронів, які формують більш-менш чітко виражені скупчення (див. Рис. 33, 69). Так, вже в мозку круглоротих в цій області виділяються переднє, середнє і заднє ядра шва, nucll. raphes anterior, medius, posterior. Медіанна зона акул представлена дрібними клітинами, які в ростральної частини утворюють скупчення, гомологичное верхньому ядру шва, nucl. raphes superior, інших хребетних (рис. 41). У каудальної частини медіанної зони клітини лежать дифузно і не становлять ядра. У деяких представників хрящових риб (скатів Raja) в каудальної частини виявляється досить чітко виражена агрегація нейронів великих розмірів - крупноклеточное нижнє ядро шва, nucl. raphes inferior magnocellularis. Воно отримує текталь- ні входи і проектується наспинний мозок, а у скатів іннервує електричні органи. У костистих риб також виділяють ядра шва (див. Рис. 42, а), при цьому є дані (у Lepomis) про їх серото- нінергіческой природі. У Xenopus в складі медіанної зони виділяють єдине ядро шва з двома частинами - вентральної і дорсальної. Перша, nucl. raphes pars ventralis, що складається з дрібних нейронів, простягається від obex до перешийка вентрально або в межах внутрішніх дугоподібних волокон. Дорсальная частина ядра, nucl. raphes pars dorsalis, проходить вище дугоподібних волокон і має велику протяжність: від каудальної частини інтерпедункулярно- го ядра рострально і нижче obex - каудально. Є дані про проекції цих ядер на спинний мозок.

Мал. 69

Афференти формації стовбура мозку хрящових pi> i6 (Smeetse.a., 1983):

/ - спинномозкові афференти; 2 - ядро В

Ядра шва у рептилій вельми варіабельні навіть у представників різних родин одного загону. Природно, що надзвичайно різноманітною виявляється і номенклатура цих ретикулярних утворень. Так, в мозку черепах в межах медіанної зони виділяють нижню і верхню ядра шва. Нижня ядро шва, nucl. raphes inferior, проходить від рівня ядра VI нерва до спинного мозку, його ростральними і хвостовій полюси складені дрібними нейронами, в середній же частині зустрічається значне число великих клітин, які не завжди можуть бути відмежовані від суміжного і розташованого збоку нижнього ретикулярного ядра. Рострально від цього ядра розташовується група великих клітин. Вона виявлена у представників деяких груп рептилій ( Chelonia , Chrysemys) і носить назву верхньої частини крупноклеточного ядра шва, nucl. raphes magnocellularis pars superior. Верхнє ядро шва, nucl. raphes superior, розділене на медіальну і латеральну частини [1] . Воно складене компактною групою клітин середнього розміру і витягнуто у вертикальній площині. Латеральна його частина межує з проміжним відділом медіальної частини і містить дрібні нейрони, щільність яких трохи менше, ніж в медіальній частині. Ядра шва рептилій отримують колатералі волокон предорсального пучка, що виникає від контрлатерального ТЕКТУМ і проходить поблизу середньої лінії. Ефферентов області шва спускаються по латеральним канатикаспинного в спинний мозок і доходять до його нижніх сегментів. Можливо, що дана область формації рептилій робить регулюючий вплив на спинний мозок, подібно виявленому у ссавців. Крім того, показано закінчення аксонів в таламусі і гіпоталамусі, а також в середньому мозку.

Мал. 70

Ретикулярна формація птахів (по: Pearson, 1976):

I - nucl. Annularis; 2 - nucl. Papillioformis; 3 - латеральна зона формації; 4 - Парамедіанна і 5 - гігантоклітинна ретикулярні ядра; 6 - латеральне парагігантоклеточное ядро; 7 - каудальное ретикулярное ядро моста; 8 - центральне ядро довгастого мозку; 9 - сплетіння Хорслі

У птахів і ссавців в складі медіанної зони ретикулярної формації в межах ромбовидного мозку виділяють темне, бліде і велике ядра шва, nucll. raphes obscurus, pallidus, magnus, відповідно. Рострально розташовується мостове ядро шва, nucl. raphes pontis, а на рівні середнього мозку - верхнє центральне і дорсальне ядра шва, nucll. raphes superior centralis et dorsalis (рис. 70) [2] .

Афферентамі ядер шва є колатералі висхідних сенсорних проекцій. Ефферентов утворюють висхідні та низхідні шляхи. Останні в основному відбуваються від великого ядра шва. Висхідні проекції беруть початок від всіх ядер (але в меншій мірі від великого і мостового ядер) і адресуються структурам кінцевого мозку і лимбичним відділам проміжного і середнього мозку: гиппокампу, аміг- дале, ядер діагональної смужки, хабенулярному латерального ядра, медіальної преоптической області, перегородці , вентральної тегментальній області середнього мозку. Від мостового ядра шва починаються шляху в мозочок.

Експериментальні дослідження показали, що стимуляція ядер шва надає системний вплив на стан кори великого мозку і опосередковує статеву поведінку, сон, моторну активність, а також протікання таких поведінкових актів, як агресія, реакція уникнення і т. П. Поясненням такої широкої сфери впливів цього відділу формації є, мабуть, її приналежність до серотонинергической системі мозку, в якій найбільшу питому вагу належить саме системі ядер шва. Вважають, що серото- нінергіческіе термінали можуть розглядатися як екстрасінаптічес- кий модулятор, здатний контролювати метаболічну активність інших систем. Можливо, з цим пов'язані і специфічний характер впливів ядер шва на систему ноцицепции і аналгезуючий ефект

Рус. 71

Ядра ретикулярної формації ската Platyrhinoidis triseriata (Stuesse е. А., 1990)

1 - клиноподібний ядро; 2 - nucl. Subcuneifor- mis; 3 - дрібноклітинний; 4 - гігантоклітинна; 5 - парагігантоклеточное і 6 - крупноклеточное ретикулярні ядра

їх стимуляції. В цілому ж складна система зв'язків ядер шва дозволяє припустити, що між ними існує поділ за переважним контролю певних клітинних популяцій, і таким чином ядра шва виявляються функціонально гетерогенними.

Серотонінергічна природа ядер шва виявлена до теперішнього часу у всіх досліджених в цьому відношенні хребетних - круглоротих, хрящових і лучеперих риб, амфібій і амниот. При цьому показано дивовижну схожість багатьох рис організації зв'язків. Так, вже у круглоротих крім виражених низхідних зв'язків сіро тонінергіческіе нейрони посилають проекції до стріатума і палліум, до

преоптической області, в тектум і дорсальний таламус. Використання нейрохимических методів дозволило виділити в мозку хрящових риб Platyrhinoidis triseriata більшість ядер системи шва, гомологічних наявними у ссавців (рис. 71). Виняток становить дорсальне ядро шва; його відсутність в мозку хрящових риб, можливо, свідчить про те, що і ця древня система мозку перетворювалася в ході еволюції: оскільки основний зіб'ємо зв'язків спинного ядра шва складають висхідні в теленцефалон проекції, то, ймовірно, розвиток і цієї ланки йшло паралельно з формуванням нових відділів плаща кінцевого мозку.

Відзначимо, що для узагальнюючих висновків про роль медіанної зони ретикулярної формації в ряду хребетних даних поки явно недостатньо, так як експериментальне вивчення цього відділу виконано на невеликому числі представників, а фізіологічні експерименти взагалі фрагментарні.

Медійна зона формації найбільш обширна і становить безперервний тяж клітин середнього і великого діаметру, що займають великі області базальної пластинки. В цілому її описують як частина тегментума стовбура мозку, що не включена до будь-які ядерні комплекси краніальних нервів або в відомі релейні центри. У складі медіальної зони виявляється специфічний тип клітин - так звані ретикулярні нейрони. Вони володіють певним характером дендритних розгалужень і аксонами, які за рахунок біфуркації утворюють дві протилежно спрямовані гілки, що віддають по шляху численні колатералі. Такі аксони утворюють значне число синапсів, активація яких забезпечує одночасність впливу клітини на безліч інших.

У хрящових риб медійна зона займає всю протяжність стовбура і утворена великими нейронами, що лежать вентролате- рально по відношенню до МПП. В її складі багатьма авторами описаний ряд ядер (хоча слід зазначити, що у деяких видів, наприклад Scyliorhinus canicula , виділити ядра взагалі не вдалося, оскільки ця частина ретикулярної формації представлена клітинної зоною рівномірної щільності). Так, в мозку деяких акул і скатів розрізняють три самостійних клітинних скупчення в ромбоподібному мозку і одне - в межах середнього; Останнім у багатьох роботах названо ядром медіального поздовжнього пучка (рис. 69).

Ромбенцефаліческій відділ медіальної зони містить нижнє, середнє і верхнє ретикулярні ядра, nucll. reticularis inferior, medius et superior. Грунтуючись на результатах ходологіческіх досліджень і аналізі розподілу дендритів нейронів, можна вважати, що афференти цій галузі утворені структурами спинного мозку, ТЕКТУМ, ядрами мозочка. Відносно ефферентов, експериментально не вивчених, існує припущення (на підставі співвідношення кількості волокон МПП і числа великих нейронів ретикулярної формації, що лежать рострально від рівня відліку), що великий обсяг проекцій адресується спинному мозку в складі МПП, система якого, як і вся медійна ретикулярна формація, прекрасно розвинена у пластіножаберних. Ядро МПП складено дифузно лежать групами клітин і розташоване рострально від ядра III нерва. Всі ядра медіальної зони у акул і скатів містять відносно великі 3 - 4-полярні нейрони. Найбільші нейрони, поступаються за розмірами лише маутнеровс- ким клітинам, утворюють медіальне ядро. Надходження багатьох аферентних впливів в цю частину ретикулярної формації забезпечується дендритами самих ретикулярних нейронів, проникаючими в межі сусідніх структур або провідних шляхів. Проте у одного з видів Ginglymostoma виявлений прямий теленцефа- лическими вхід в область, яку гомологізіруют з ретикулярним ядром перешийка інших хребетних, але яку в силу її слабкою оформленості описують під іншою назвою - «ядро Н *.

У мозку лучеперих риб в межах медіальної зони виділяють дві сукупності клітин - ромбенцефаліческую і розташовану в ростральної частини стовбура область, яка деякими авторами описана як ядро МПП. Перша розташовується вентролате- рально по відношенню до МПП і латерально обмежена ядрами брахіального моторної колони. До її складу входять три агрегації: нижнє, середнє і верхнє ретикулярні ядра [3] . Нижня ретикулярное ядро, nucl. reticularis inferior, є сусідами з моторними ядрами IX і X пар черепно-мозкових нервів. Середнє ретикулярное ядро, nucl. reticularis medius, лежить на рівні входження корінця VIII нерва; його каудальная частина розташована медіально від моторного ядра VII нерва, а ростральна - медіально від моторного ядра V нерва. У межах середнього ретикулярного ядра виділяють проміжну, пре- і постмаутнеровскую частини, проте вираженість кожної з них варіює, і не у всіх випадках вони чітко представлені. Верхнє ретикулярное ядро, nucl. reticularis superior, лежить в ростральної області ромбенцефаліческого відділу ростромедіально по відношенню до моторного ядра V нерва.

В цілому медійна частина ретикулярної формації лучеперих риб містить велику кількість великих нейронів. У мозку Ameiurus виявлено 20 великих нейронів, розташованих поблизу октаволатеральной області і подібних мюллерівський клітинам міног; 14 пар гігантських нейронів описані у відповідній області мозку у Anguilla. Ці клітини складають один з основних (в мозку нижчих) низхідних цереброспінальноїорганічних шляхів.

При дослідженні аферентів медіальної зони виявлено, що довгі, орієнтовані на периферію дендрити її нейронів формують синаптичні контакти з волокнами, висхідними з спинного мозку, а також з ефферентов ТЕКТУМ. У костистих риб, крім того, бульбарна частина ретикулярної формації отримує проекції від сенсорних ядер V, VII, IX і X черепно-мозкових нервів (переважно контрлатеральной боку). Для середнього ретикулярного ядра основними є афференти від вестибулярного комплексу. У медіальну ретикулярную зону приходять також колатералі ефферентов октаво-латеральної області та багато волокна церебелло-тегментальній системи. Ефферентов ромбенцефаліческого відділу входять до складу ипси- і контрлатерального медіального поздовжнього пучка і направляються до моторних ядер черепно-мозкових нервів (зокрема, V і VII) і до спинного мозку. Частина ефферентов формує висхідні проекції формації, які, як правило, утворені тими ж елементами, що і спадні, завдяки біфуркації аксонів.

Мезенцефаліческая частина медіальної зони представлена ядром медіального поздовжнього пучка. У цій же області у деяких риб розташовуються мюллеровские клітини. Відомості про афферентах цього відділу нечисленні, але показані входи від ТЕКТУМ і тіла мозочка. Ефферентов проходять в складі МПП.

У складі медіальної зони ретикулярної формації у амфібій також виділяють нижню, середню і верхню ретикулярні ядра [4] (в мозку хвостатих амфібій останнє, мабуть, відсутній). В області перешийка у амфібій до цієї зони відносять також nucl. reticularis isthmi, яке у аксолотля не включають до складу формації, а в області середнього мозку - ядро медіального подовжнього пучка. Від всіх ядер даної зони беруть початок спадні в спинний мозок проекції (описані у Rana, Bufo і Xenopus). Про висхідних проекціях відомості відсутні.

Медійна зона формації рептилій на підставі цитоархитектонических даних описується різними авторами по-різному. Проте в ряді класифікацій зроблені спроби гомологізіровать ядра цієї зони з наявними у птахів і ссавців. В межах ромбовидного мозку рептилій, як і у нижчих хребетних, виділяють нижню, середню і верхню ретикулярні ядра [5] , в області перешийка - ретикулярное ядро перешийка, рострально від нього лежить ретикулярна формація середнього мозку, щодо якої багато чого залишається незрозумілим.

Нижня ядро рептилій поділяють на вентральную і дорсальну частини. Вентральна частина відсутня у черепах, в простій формі вона виявлена у крокодилів і деяких ящірок, але найбільш розвиненою виявляється у тейид і сцинков і у всіх змій. Вважають, що ця частина ядра в філогенезі з'являється в мозку рептилій відносно пізно - після відходження черепах від основного стовбура, т. Е. У текодонтов, і найбільшою мірою розвивається у тих змій і ящірок, які мають добре вираженою аксиальной мускулатурою. Вважається також, що еквівалент цієї частини присутній і в мозку ссавців. Серед невеликого числа відомих аферентів найбільш значними є входи ипсилатерального ТЕКТУМ, точне місце їх закінчення не визначене. Виходячи з аналогій з відомими функціями гомологичной частини ретикулярної формації ссавців вважають, що вона залучена в контроль аксиальной мускулатури, а звідси стають зрозумілими її слабка вираженість у ящірок з недостатньо розвиненою осьової мускулатурою (агами, ігуани), відсутність у черепах і сильне розвиток у тих лускатих , які мають розвинену осьової мускулатурою. Дорсальная частина нижнього ретикулярного ядра отримує входи від акустичної області, а також (за рахунок колатералей текто-бульбарного тракту і спинального лемніска) від спинного мозку і контрлатерального ТЕКТУМ. Ефферентов простежуються до люмбо-сакральних відділів спинного мозку.

Тісно пов'язане з нижнім ядром вентролатеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis ventrolateralis, виявлене тільки у змій і тейид. У багатьох випадках його присутність корелює з розвитком вентральної частини нижнього ядра. Однак у сцинков і геконів при добре вираженої останньої вентролатеральное ядро відсутня. Вважають, що воно могло виникнути незалежно в різних групах рептилій.

До середнього ретикулярному ядру приходять афференти від багатьох утворень: акустичних і вестибулярних ядер, спинного мозку, ипси- і контрлатерального ТЕКТУМ, торуса, вентрального стриатума. Дендрити нейронів даного ядра, проникаючи в провідні шляхи, отримують інформацію від волокон спинального лемніс- ка, церебелло-тегментальній тракту, МПП. Ефферентов ядра адресовані спинному мозку і проходять в вентральних канатиках. Як його еквівалента розглядається каудальное мостове ядро ссавців, суімуляція якого призводить до активації м'язів тулуба і кінцівок.

Верхнє ретикулярное ядро містить латеральну і медіальну частини. Латеральна частина отримує сенсорні входи від латеральної петлі, спинного мозку, ТЕКТУМ, торуса, а також афференти вентрального стриатума. Її ефферентов направляються по дорсолатеральних канатикаспинного в спинний мозок. Медійна частина верхнього ретикулярного ядра вивчена менш детально. Відомі її афференти від ТЕКТУМ, що йдуть в складі предорсального пучка, а також ефферентов, адресовані шийним відділам спинного мозку. Багато в чому це ядро схоже з клиноподібний ретикулярним ядром середнього мозку ссавців.

Ядра медіальної зони ретикулярної формації у птахів і ссавців включають безліч утворень. У довгастому мозку розташовуються гігантоклітинна і Парамедіанна ядра, nucll. reticularis gygantocellularis et paramedianus, рострально від них лежать оральное і каудальное ретикулярні ядра моста, nucl. reticularis pontis oralis et caudalis, а також ретикулярное ядро покришки моста, nucl. reticularis tegmenti pontis, яке у птахів носить назву nucl. papillioformis [6] , а на рівні середнього мозку велика область формації утворює клиноподібні ядро, nucl. cuneiformis, і дорсальне тегментальній ядро Гудді, nucl. tegmenti dorsalis (Gudden).

Афферентамі формації ромбовидного мозку є колатералі висхідних сенсорних шляхів, а також волокна спинно-ретикулярного тракту. У ссавців, крім того, всі освіти отримують колатералі волокон пірамідного тракту, а також проекції ядер мозочка і гіпоталамуса, волокна яких йдуть в складі пучка Гудді. Афференти мезенцефалічес- кого відділу також представлені сенсорними входами, однак на відміну від нижчих рівнів, тут зростає число аферентів Стрий-паллидарная походження.

Особливістю зв'язків ретикулярного ядра покришки ссавців і його гомолога у птахів є виражені входи від преоптической області і ефферентов, адресовані мозочку, - структури, по-видимому, пов'язані із здійсненням зрітельнокінетіческіх ністагм, зокрема - горизонтальних.

Ефферентов медіальної зони ретикулярної формації цих тварин, подібно до інших хребетним, утворюють висхідні та низхідні проекції. Останні формують ретикуло-спіналь- зв'язкі, а також зв'язку з моторними ядрами черепно-мозкових нервів. Шляхи, спрямовані в спинний мозок, відбуваються з багатьох ядер. Так, це основні проекції клиноподібний ядра, нейрони якого впливають головним чином на шийні сегменти спинного мозку. Це ядро часто описують як «среднемозгового локомоторную область * за його здатність викликати шагательном руху при стимуляції у децеребрированійі кішки. Разом з тим багато ретикулярні нейрони є одночасно джерелами і висхідних проекцій (зокрема, нейрони гігантоклітинної ядра).

Висхідні проекції формації мозку ссавців привернули увагу фахівців в кінці 1940-х рр., Коли була виявлена здатність формації впливати на характер ЕЕГ. Наступні за цим морфологічні дослідження показали, що аксони великих нейронів медіальної частини ретикулярної формації (гігантоклітинна поле) проектуються рострально в структури кінцевого мозку. Сформований в результаті цих робіт уявлення про ретикулярної активує системі (РАС) в подальшому було багаторазово підтверджено фізіологічними експериментами. З точки зору морфологів уявлення про структуру та компонентах РАС також були розширені (зокрема, сюди була включена система ядер шва), проте докладні дослідження локалізації терміналі ретикулярних нейронів поодинокі.

Показано (на щурах), що висхідні проекції надходять до проміжного і кінцевого мозку в складі центрального тегментальній тракту, медіального поздовжнього пучка і пучка Фореля. Висхідні проекції орального і каудального ядер моста виявляються у багатьох відношеннях подібними: вони закінчуються в поле Фореля і невизначеною зоні, дорсальном таламусе і субталамічного утвореннях, а також в областях, де має місце зорово-моторна конвергенція, - претектальная область, проміжні відділи передніх горбів, ядра окорухового комплексу, вентральна частина латерального колінчастого тіла. Остання група структур є основною мішенню проекцій орального ядра моста. Інша його особливість полягає в виразності зв'язків з лимбическими структурами інтерпедункулярним ядром і маміллярних тілами, а також з компактною частиною чорної субстанції. Мезенцефалічес * кая частина висхідних проекцій направляється до неспецифічним ядрам таламуса, переднім горбах, латерального колінчастого тіла, ЦСВ середнього мозку і субталамуса. Є також відомості про те, що принаймні 10 - 15% висхідних волокон адресовані безпосередньо корі.

Нарешті, серед ядер медіальної зони виділяється група, яка в якості єдиної мішені своїх ефферентов має мозочок. До неї відносяться латеральное, Парамедіанна і ретикулярное тегментальній ядра покришки моста.

Таким чином, медійна зона формації мозку ссавців - це найважливіше джерело низхідних проекцій, який здійснює контроль сегментарних моторних структур. Інший системою зв'язків, опосередкованої в основному цим відділом ретикулярної формації, є ретикулярна активує система.

Нейрохимические методи дозволили виявити риси подібності між різними хребетними, додаткові до тих, які простежено на вищих хребетних за класичними морфологічними критеріями. Так, аналіз розподілу моноамінергічес- ких нейронів показав, що багато їх групи, в тому числі локалізовані в межах медіальної зони ретикулярної формації, виявляються подібними у самих різних хребетних, зокрема блакитне пляма і вентральна тегментальній область.

Блакитне пляма ссавців, locus coeruleus, - це невелике, що лежить в перивентрикулярной області на рівні моста ядро, яке має пігментовані клітини і складено в основному норад- ренергіческімі нейронами (група А 6 моноаминергических нейронів). Система його проекцій надзвичайно широка: кожен нейрон за рахунок сильного розгалуження аксона може контактувати з великою кількістю утворень. Однак в межах ядра, мабуть, існує якась приуроченість проекцій. Так, значна частина нейронів блакитної плями крім норадреналіну містить один або два нейропептіда. Згідно з існуючими даними такі нейрони проектуються нема на кору і спинний мозок, а на гіпоталамус. Інші ж клітини утворюють зв'язку, висхідні до верствам I - II нової кори, гіпокампу, амигдалит, перегородці, стріатума і корі мозочка. Спадні ефферентов адресуються спинному мозку, де формують густі сплетення навколо мотонейронів, а також терминирующего в області симпатичних ядер і в спинному розі 1 .

Порівняно недавно аналогічне освіту було виявлено в мозку хрящових риб при дослідженні топографії та нейрохимических характеристик. У багатьох лучеперих риб в області покришки перешийка також описана група катехоламинергических клітин, які посилають проекції в молекулярний шар кори мозочка і розцінюються деякими окремими авторами як гомолог блакитного плями (у морміріди воно описано під назвою «ядро Q»). У рептилій і птахів блакитне пляма, наскільки відомо, має такі ж, як у ссавців, топографію, медіаторну характеристику і загальні риси організації зв'язків.

Інший областю, включеної в межі медіальної зони ретикулярної формації ссавців, є вентральна тегментальній область, area ventralis tegmenti. Вона представлена кількома невеликими групами головним чином дофаминергических клітин, що лежать поблизу середньої лінії в підставі середнього мозку [7] [8] . Її кордону цітоархітектоніческі встановлюються приблизно: дорсолатеральних від неї розташовується червоне ядро, лате- рально - чорна субстанція, а вентрокаудально - інтерпедунку- лярная ядро. У числі джерел афферентациі дорсальне ядро шва, блакитне пляма, ретикулярні ядра моста, чорна субстанція, ядра мозочка, ядра повідків, гіпоталамус і лимбические відділи теленцефалона.

У складі вентральної тегментальній області знаходиться група А 10 дофаминергических клітин, яка разом з компактною частиною чорної субстанції розглядається як вихідна структура мезокортикальної системи. Ефферентов AVT класифікуються на п'ять груп: мезо-ромбенцефаліческіе зв'язку, що розподіляються серед ядер стовбура і мозочка; мезо-діенцефаліческіе шляху, адресовані таламуса і гіпоталамуса (особливо медіодорсальному ядру таламуса і передньої гіпоталамічної і преоптической областям); проходять разом мезо-стріатарние і мезо-лимбические проекції, адресовані вентральному стріатума, перегородці, нюхової горбку, деяким відділам амігдали, гиппокампу; мезо-кортикальні шляхи, адресовані різним областям нової кори [9] .

Вважають, що в мозку ссавців вентральна тегментальній область є одним з найважливіших ланок, що забезпечують взаємодію лімбічної і моторних систем і таким чином беруть участь в організації системних поведінкових реакцій.

Вентральна тегментальній область була описана і в мозку рептилій і птахів і ідентифікована на підставі як медіаторних характеристик (дофамінергічних нейрони), так і подібності зв'язків, зокрема адресованих кінцевого мозку. У нижчих хребетних вона описана в якості періпедункулярной області, area peripeduncularis, що містить у амфібій і риб як дофамін, так і серотонінергічні нейрони. У деяких костистих риб і рептилій виявлені великі висхідні проекції в палліальние області кінцевого мозку.

  • [1] Медійна частина деякими авторами описана як дрібноклітинна ядрошва, nucl. raphes parvocellularis, або ядро шва, nucl. del raphe.
  • [2] У птахів на рівні середнього мозку іноді виділяють линеарное ядро, nucl. Linearis.
  • [3] Раніше часто описувалися як області моторного ядра покришки, nucl.tegmenti motorius.
  • [4] Ретикулярна формація амфібій детально не вивчена, і до них зазвичай застосовують одну з численних номенклатур, розроблених для рептилій.
  • [5] Вся ромбенцефаліческая частина ретикулярної формації рептилій, згідно з різними класифікаціями, описувалася як єдиної структури - як моторне ядро тегментума, або як колона В. Можливо, чтоотсутствіе чітких меж і стало причиною об'єднання всіх названнихядер в одну освіту.
  • [6] Відзначимо, що багато ядра ретикулярної формації птахів отримали назва * ня, подібні до таких у ссавців, без доведення їх гомології.
  • [7] Основні афференти приходять в блакитне пляма від парагігантоклеточно-го ядра, передлежачого ядра XII нерва і ЦСВ середнього мозку.
  • [8] До складу вентральної тегментальній області входять такі ядра: nucl. paranigralis, interfascicularis, parabrachialis pigmentosus, linearis caudaliset linearis rostralis.
  • [9] Ця група ефферентов істотно відрізняється у ссавців різних груп: у хижих і приматів виявляється максимальна приуроченість входів до префронтальної, орбитофронтальной і цінгулярной корі; угризунов описано дифузне розподіл проекцій.
 
<<   ЗМІСТ   >>