Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЯДРА ОБЛАСТІ ПОКРИШКИ СЕРЕДНЬОГО МОЗКУ

Область покришки середнього мозку і перешийка містить значну кількість утворень, далеко не для всіх з яких встановлено можливі гомологи та з'ясовано шляхи перетворення в ході еволюції. Одна з причин цього - ретикулярное походження більшості цих структур: одні тегментальній ядра включені до складу формації, інші, добре розвинені в rvf03re вищих хребетних, ймовірно, її похідні. Таким чином, стають зрозумілими численні різночитання і суперечності, наявні в літературі, яка присвячена опису цих відділів у різних хребетних.

Проте в складі тегментума перешийка і середнього мозку можна виділити кілька груп утворень, схожих щодо зв'язків і виконуваних функцій. Одну з таких груп складають структури, що забезпечують проведення імпульсації до моторних ядер черепно-мозкових нервів і до спинного мозку - так звані премоторні структури, або надсегментарні моторні відділи. Незважаючи на те, що у нижчих хребетних ці відділи належать формації, вони на відміну від інших ретикулярних утворень чітко представлені в мозку різних хребетних і можуть бути гомологізіровани.

В межах базальної пластинки середнього мозку вищих хребетних розташовується велике скупчення клітин - червоне ядро, nucl. ruber (рис. 68). Вважають, що дана структура властива всім тетрапод, і її специфічною характеристикою є клітини - джерела рубро-спинального тракту, tr. rubrospinalis. Для вищих хребетних ідентифікація цієї структури не викликає ускладнень. У інших же при відсутності видимих клітинних скупчень (при обробці по Нісль), проте в області тегментума можна виділити групи клітин з подібними зв'язками. Тому в даний час для виділення прімордіального червоного ядра використовують кілька критеріїв: стан в мозку, наявність входів в складі верхніх ніжок мозочка і контрлатеральний вихід на спинний мозок.

Контралатеральний рубро-спинальний тракт описаний у безхвостих амфібій, чотириногих рептилій, птахів і ссавців. Вважалося, що у примітивних тварин подібні зв'язку відсутні. Дійсно, у круглоротих не виявлено тегменто-спінальних зв'язків, аналогічних розглянутим, однак у деяких риб в межах тегментума виділяється група клітин - джерел спінальних зв'язків. Крім того, у деяких видів скатів (Raja clavata , Dasyatus sabina) не тільки чітко виділяється група клітин - прімордіум червоного ядра, але розвинені входи від ядер мозочка і добре виражений контралатеральний рубро-спинальний тракт (зауважимо, що мова йде про риб, що інтенсивно використовують для руху плавники).

У мозку безхвостих амфібій червоне ядро виділяється на основі аналізу зв'язків: група клітин, що лежать в вентромедіальної частини тегментума, отримує входи від єдиного ядра мозочка через слабо розвинені верхні ніжки мозочка і формує контралатеральний рубро-спинальний тракт. Мабуть, безхвості амфібії - найпримітивніші з груп, що володіють типовим червоним ядром. При цьому ступінь розвитку моторних систем мозку у них далеко не досконала. Зв'язки з нижньої оливою відсутні. У рептилій червоне ядро варіює за розмірами. У деяких груп воно не може бути цітоархітектоніческі виділено, у інших же добре розвинене, наприклад у чотириногих, і в його складі виділяються клітинні групи, чітко відмежовані від навколишнього формації. Мозочкові входи до нього утворює латеральное ядро мозочка. Крім того, формуються зв'язку від верхніх відділів-ядер кінцевого мозку. Ефферентов зосереджені у великих рубро-бульбарном і рубро-спинальному трактах. Останній проходить через дорсальну частину латерального канатика і закінчується в латеральному відділі пластин V - VI. У разі відсутності рубро-спинального зберігається рубро-бульбарний тракт (наприклад, у пітона). Таким чином, у рептилій, особливо мають кінцівки, спостерігається подальший розвиток системи червоного ядра. Однак зв'язку з нижньої оливою на цьому рівні ще слабо представлені, так само як і входи від верхніх рівнів мозку.

У птахів в складі червоного ядра виділяється принаймні два типи нейронів: великі, зосереджені переважно дор- сомедіально і вентролатерального, і середні (і дрібні), зосереджені в основному рострально. Характер зв'язків подібний наявними у рептилій.

Тільки у ссавців в межах даного ядра клітини різних розмірів розподілені в різних областях структури, в результаті чого в межах червоного ядра описують великоклітинна і дрібноклітинний частини, partes magno- et parvocellularis. Питома вага останньої і її зв'язків прогресивно зростає, при цьому крупноклеточная частина у вищих приматів і людини в значній мірі редукується.

У сумчастих ж основний обсяг червоного ядра складений великими клітинами, а дрібні нейрони ще не зосереджені в самостійну групу. Ступінь розвитку червоного ядра корелює і з способом локомоції: здатність до плавання і польоту поєднується з

Рис 68

Еволюція червоного ядра (Toth е. А., 1985; Donkelaar, 1988) а-в - червоне ядро безхвостий амфібії (а), ящірки (б), опосума (в). 1 - зв'язку червоного ядра, 2 - закінчення волокон рубро-спинального тракту відносно небагато розвиненою структурою, а ходіння і довгі кінцівки - з великим за розмірами червоним ядром і великими зв'язками його крупноклеточной частини. Входи до червоного ядра ссавців беруть початок від різних ядер мозочка. Уже в мозку примітивних ссавців афференти проміжного і латерального (зубчастого) ядер мозочка адресовані різним відділам. З'являються входи від кори мозку. Ефферентов також походять із різних областей: так, у опосума рубро-спинальний тракт утворений великими клітинами, що лежать в каудальної і ростровентральной областях; ростромедіальная і ростродорсальная ж утворюють рубро-оліварние і рубро-бульбарні проекції відповідно.

У приматів і людини ростральна, найбільш значна частина, що складається з відносно дрібних клітин, отримує входи від нової кори, стриатума і зубчастого ядра мозочка, а проектується на головне ядро нижньої оливи і особливу групу таламических ядер. Великоклітинна частина має незначне число входів від кінцевого мозку, основний мозжечковий вхід утворений нейронами проміжного ядра. Її ефферентов становлять дуже невеликий рубро-спинальний тракт, розподіл якого обмежується верхніми сегментами спинного мозку. Очевидно, в ряду ссавців відбувається поступове зростання ролі дрібноклітинною частини червоного ядра, що, ймовірно, пов'язано із загальним ускладненням моторних систем мозку і розвитком вищих моторних систем, що беруть початок з рівня кінцевого мозку.

Таким чином, крупноклеточная частина червоного ядра ссавців і в цілому червоне ядро інших хребетних є надсегментарного рівень організації моторних систем. Разом з вестибуло- і ретикуло-спінальних трактами і медіальний поздовжнім пучком рубро-спинальний тракт забезпечує організацію багатьох моторних реакцій, зокрема локомоции. Розвиток же дрібноклітинною частини червоного ядра, що відбувається в зв'язку з ускладненням верхніх відділів, є наслідком розвитку в еволюції вищих моторних систем (пірамідної і екстрапірамідної), які об'єднують багато відділів мозку.

Відзначимо, що в мозку круглоротих і всіх груп риб досить чітко виділяється група нейронів, утворює моторне ядро покришки, nucl. motorius tegmenti. Воно є місцем конвергенції входів від різних структур, в тому числі від ТЕКТУМ і торуса.

Його ефферентов проектуються на моторні ядра стовбура і спинного мозку. Очевидно, ця властива нижчим премоторная структура аналогічна червоного ядра: деякі ж автори розглядають її як прекурсор останнього.

Іншими структурами, які можна віднести до премоторная утворень, є ядро медіального подовжнього пучка, nucl. fasc. longitudinalis medialis, і проміжне ядро Кахаля, nucl. interstitialis Cajal. На їх нейронах конвергируют входи від різних джерел, в тому числі від вестибулярного комплексу, ТЕКТУМ (передніх горбів), претектальной області. Ефферентов формують частину медіального поздовжнього пучка (МПП), а у деяких тварин - направляються і до ядер окорухового комплексу. МПП - багатокомпонентний шлях, властивий мозку всіх хребетних. Він з'єднує стовбур мозку з моторними відділами спинального рівня, характеризується постійністю розташування і займає Парамедіанна позицію в стовбурі, проходячи в вентральних канатиках спинного мозку на велику відстань. Проміжне ядро і ядро Кахаля - не єдині, що утворюють даний шлях; на рівні середнього мозку його складають також ефферентов ядра задньої коміссури, а у вищих хребетних і ядра Даркшевича, і червоного ядра.

На рівні ромбовидного мозку до нього приєднуються вестібу- ло-спинальні волокна, а також незначна кількість волокон, джерелами яких є сенсорні ядра черепно-мозкових нервів і мозочка (показано у рептилій) [1] . Множинність зв'язків визначає участь МПП в таких реакціях, як поєднаний поворот голови і очей.

На рівні середнього мозку у різних груп хребетних є й інші структури, пов'язані з моторними відділами, проте недостатність відомостей про зв'язки і функціональної ролі цих структур не дозволяє судити про їх гомологичности з топографічно подібними ядрами інших тварин.

Так, у багатьох хребетних описано глибоке ядро середнього мозку, nucl. profundus mesencephali, що досягає у деяких груп значних розмірів (наприклад, у рептилій). Згідно з наявними даними, у акул, амфібій і рептилій воно отримує білатеральний тектальний вхід і проектується на нижележащие моторні структури. Щодо інших хребетних дані досить суперечливі.

У тегментальній області перешийка пластіножаберних описано кілька меточного груп, позначених як ядра F, G, Н. Два перших проектуються на спинний мозок, останнє, можливо, опосередковує текто-бульбарні зв'язку, проте недостатність відомостей не дає можливості говорити про їх специфічності або гомології з якими -або центрами інших тварин.

Можливо, до цієї ж групи належить ядро, знайдене у всіх актіноптерігій і розташоване в вентролатеральной частини покришки. У представників різних груп лучеперих воно описано під різними назвами: червоне ядро покришки, nucl. ruber tegmenti, латеральне ядро торуса, дорсальная частина ентопедунку- лярного ядра, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Ступінь розвитку ядра варіює, зв'язку вивчені недостатньо, хоча є відомості про наявність його ефферентов в складі лобо-бульбарного і лобо-церебеллярная трактів. Відзначимо, однак, що аналіз його зв'язків у голость дозволив припустити, що дана структура є частиною торуса.

У числі структур, що забезпечують зв'язку стовбурових відділів з моторними центрами, у наземних хребетних виділяються освіти, пов'язані з вокалізацією. До них відноситься описане у безхвостих амфібій nucl. pretrigeminalis (у Xenopus - дорсальная тегментальній область). Воно розташовується в латеральній частині тег- ментума перешийка. Для його нейронів характерні висока залежність від рівня гормонів, виражені зв'язку з преоптической областю гіпоталамуса і наявність ефферентов, адресованих білатерально ядер язикоглоткового і блукаючого нервів.

У птахів вентромедіального від шлуночка середнього мозку розташовується дорсомедіальних інтерколлікулярное ядро, яке отримує афференти від слухового мезенцефаліческого відділу і адресує ефферентов каудальної частини ядра під'язикового нерва, що здійснює іннервацію голосового апарату.

Крім премоторних утворень на рівні середнього мозку розташовуються структури, які виконують релейний роль і зв'язують між собою різні центри. Таку роль приписують, зокрема, ядру задньої коміссури, nucl. commissurae posterioris, яка у вищих хребетних тісно пов'язана з ТЕКТУМ. У птахів його ймовірним гомологом є ядро, яке лежить в претектальной області, - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значна частина входів до цієї структури у птахів і рептилій утворена стріатума.

Таким чином, з огляду на особливості контактів, цей відділ розглядають як ланка, опосредующеестріо-тектальние зв'язку, т. Е. Що передає вплив вищих відділів на премоторная освіту - глибокі шари ТЕКТУМ, що дають початок низхідним проекція. У ссавців ядро задній коміссури забезпечує зв'язку в межах ядер окорухового нерва і, як вважають, опосередковує руху очей вгору. Афференти від стриатума не виявлені, і вважається, що аналогічну роль у ссавців грає чорна субстанція.

Чорна субстанція, substantia nigra, характерна для мозку ссавців структура, що лежить в вентральній частині покришки. Вона розділяється на компактну і ретикулярну частини, partes compacts et reticulata, відповідно. Компактна частина у людини і вищих приматів має специфічну пігментацію, обумовлену наявністю дофамінергічних нейронів (у інших ссавців менш виражена). Проте локалізація ядра у всіх ссавців подібна: вентральна частина середнього мозку у нижчих ссавців, які не мають компактних ніжок мозку, і становище між тегментумом і ніжками мозку у видів, де останні добре розвинені. Каудаль- але чорна субстанція тягнеться до мостових ядер. Зв'язки двох відділів чорної субстанції різні. Ретикулярна частина отримує входи від стриатума і проектується в тектум, таламус і пе- дункуло-понтійна ядро. Компактна частина має безліч джерел аферентації, серед яких мигдалеподібної комплекс, ядра шва, хабенулярние ядра. Ефферентов адресовані стріатума. Таким чином, саме ретикулярна частина чорної субстанції може розглядатися як аналог вищезазначених ядер, які опосередковують Стрий-тектальние зв'язку. В цілому ж чорна субстанція розцінюється як одне з найважливіших ланок екстрапірамідної системи ссавців.

Гомологом чорної субстанції у птахів, рептилій і безхвостих амфібій вважають покришечно педункуліт-понтійна ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, що лежить в вентролатеральной області среднемозгового тегментума; у деяких рептилій (наприклад, ящірки) його називають, як і у ссавців, чорної субстанцією. Зв'язки цього ядра характеризуються двосторонніми проекціями до стріатума і таламуса, а також ефферентов, адресованими ТЕКТУМ і ретикулярної формації стовбура. Крім схожості зв'язків є і схожість нейрохимических характеристик: в складі даного ядра виявлені катехоламінергіческіх нейрони. При цьому у птахів вони зосереджені в компактній частині педункуліт-понтійна ядра, яку вважають гомологом однойменного відділу чорної субстанції, гомологом ж ретикулярної частини у них є дорсальне покришечно педункуліт-Пон- тійноеядро.

Відомості щодо гомологічних чорної субстанції структур в мозку інших хребетних фрагментарні. Так, у акул в ростральної частини середнього мозку знаходиться скупчення дрібних нейронів - латеральне ядро покришки, nucl. tegmenti lateralis [2] . Відомо, що воно має двосторонні зв'язки з текту- мом і афференти від спинного мозку. Деякі автори розглядають латеральное ядро покришки як прімордіум чорної субстанції.

Покришечно педункуліт-понтійна ядро описано і в мозку ссавців, проте за характером зв'язків воно відрізняється від однойменного ядра інших хребетних тим, що адресовані йому афференти відбуваються з вентральної частини стриатума і ретикулярної частини чорної субстанції. Крім того, характерними є двосторонні зв'язки з субталамічного ядром. Не викликає сумнівів приналежність покришечно педункуло- понтійна ядра до екстра системі ссавців. Деякі автори в якості попередника цього відділу розглядають інтерколлікулярное ядро рептилій, яке характеризується входами від вентральної частини стриатума і ефферентов до ретикулярної формації і ТЕКТУМ.

Таким чином, частина структур середнього мозку, розташованих в області покришки, мабуть, є ланками багатокомпонентних систем мозку, зокрема моторних. У ссавців ці структури найбільш детально вивчені, про інших тварин відомості в основному фрагментарні. Недостатність уявлень про системну організації ускладнює гомологізацію входять в ці структури утворень. Відзначимо, втім, що ця організація може мати відчутні відмінності: якщо у ссавців найважливішим премоторная центром, передає впливу те- ленцефальних відділів на спинний мозок, є крупноклеточная частина червоного ядра, то у інших, особливо у вищих хребетних, ця роль може належати глибоких шарів ТЕКТУМ , і таким чином самі системи виявляться що складаються з різних компонентів - ситуація, в якій, ймовірно, встановлення гомології можна вважати правомочними.

На рівні середнього мозку є структура, властива мозку всіх нині живих хребетних, гомологичность якої не викликає сумнівів, хоча наші уявлення щодо її ролі далеко не повні. Йдеться про міжніжкова, або інтерпе- дункулярном ядрі, nucl. interpeduncularis. Воно добре виражено вже в мозку круглоротих і хрящових риб, де розташовується в області шва на межі переходу перешийка в середній мозок. Описи цього ядра у пластіножаберних суперечливі, оскільки не всі автори його розмежовують від ядер шва. У вищих хребетних інтерпедункулярное ядро латерально обмежена ніжками мозку. У всіх хребетних ядро утворене дрібними нейронами з невеликим об'ємом перинуклеарной цитоплазми. У межах структури розміри нейронів варіюють, що є однією з підстав для виділення декількох клітинних груп: так, у кішок виділяють 4 або 5, а у щурів від 4 до 7. У міног і акул розподіл структури виробляють по топографії: ромбенцефаліческая і мезенцефаліческая частини у міног, дорсальная і вентральна - у акул. Медіаторні характеристики нейронів ядра також служать підставою для поділу його структури.

У мозку всіх хребетних основний вхід до інтерпедункуляр- ному ядру утворюють нейрони повідкових (хабенулярних) ядер епіталямуса. Їх аксони формують центральну частину відігнутого пучка Мейнерта, fasc. retroflexus Meynert, і, складним чином перехрещуючись, входять в міжніжкова ядро. У досліджених випадках виявлено складний і упорядкований характер організації хабенуло-інтерпедункулярних зв'язків. Так, в ін- терпедункулярном ядрі безхвостих амфібій афференти пронизують певним чином орієнтовані дендрити нейронів, що призводить до активації практично всієї структури у відповідь на стимуляцію однієї частини хабенуло-інтерпедункулярно- го тракту. Чітка топологічна закономірність виявлена і в організації зв'язків медіального ядра повідків і інтерпедун- кулярного ядра у ссавців.

Інші джерела входів в інтерпедункулярное ядро відомі далеко не в повній мірі. Для деяких тварин виявлені входи від ТЕКТУМ. У ссавців серед джерел Аф- ферентаціі: ядро діагональної смужки Брока, дорсальне ядро покришки, мезенцефаліческое ядро шва, центральна сіра речовина і блакитне пляма.

Ефферентов інтерпедункулярного ядра у Дводишні риб і хвостатих амфібій утворюють інтерпедункуло-бульбарний тракт, відсутній у лучеперих риб. У Анура ефферентов ядра направляються до дорсальному і глибокому ядер покришки. У ссавців, вивчених в цьому відношенні більш детально, вони адресовані дорсальному ядру покришки, медіодорсальному ядру таламуса, септальний ядер, переднього ядра маміллярних тел, ядру діагональної смужки Брока, преоптической області, вентральному ядру покришки і латерального ядра повідків. У деяких видів виявлені проекції в гіпоталамус і до центрального ядра шва.

Характерною особливістю нейронів даної структури є значне число нейросекреторну елементів. Вони виявлені у деяких видів, що відносяться до різних класів, і, можливо, ця риса властива всім хребетним. Так, у жаб нейросекреторні клітини містять великі гранули, а відростки мають великі варикозні розширення. Дендрити, розгалужені в площині, перпендикулярній пучку Мейнерта, утворюють по всій довжині щілинні контакти і закінчуються на субпіальной поверхні, контактуючи з межножковой цистерною. Подібні клітини описані і в мозку людини, де їх відростки формують кінцеві ніжки на судинах і піальной оболонці. Наявність нейросекреторну елементів, а також сильна васкуляризация ядра (мабуть, властива всім хребетним, що має систему кровопостачання мозку), дозволяють пояснити системний характер впливів цієї структури на різні форми поведінкових реакцій. Дійсно, спочатку тільки на підставі аналізу зв'язків, а пізніше - експериментальних досліджень був зроблений висновок про належність міжніжкова ядра до структур лімбічної системи, які опосередковують передачу імпульсації на премоторні центри - дорсальне і глибоке тегментальній ядра. Показано участь цих відділів в забезпеченні уникнення, статевого і (у вищих) емоційного поведінки. Раннє дозрівання цього ядра в онтогенезі дозволило припустити, що ряд поведінкових реакцій новонароджених ссавців (наприклад, смоктання і ковтання) також опосередковується активацією цього ядра. Вважають, що одним із способів здійснення впливів інтерпедункулярного ядра на інші структури мозку може бути викид біологічно активних речовин (зокрема, соматостатину) в цереброспінальну рідину. Відзначимо, що досить з помилковою виявляється і НЕЙРОХІМІЧНІ характеристика інтерпедункулярного ядра; тут виявлені нейрони і термінали різної медиаторной природи. Висловлюється припущення, що в ряду хребетних, особливо ссавців, відбувається НЕЙРОХІМІЧНІ спеціалізація ядра, - що може відображати загальне прогресивний розвиток лімбічної системи у вищих хребетних. Однак недостатність відомостей не дозволяє остаточно зробити такий висновок, оскільки у деяких видів в межах ядра виявлені медіатори, які відсутні у інших, що, ймовірно, свідчить про існування специфічних шляхів і характеристик системи.

Загалом, інтерпедункулярное ядро у всіх хребетних характеризується цілою низкою схожих рис: зв'язками з ядрами повідків, гіпоталамусом, спинним тегментальній ядром, сильної васкуляризацией; наявністю нейросекреторну елементів, що межують з цереброспинальной рідиною, які свідчать про його приналежність до систем мозку, відповідальним за організацію цілісних поведінкових актів (у вищих - до лімбічної системи).

Відзначимо, що згадане вище дорсальне тегментальній ядро, nucl. tegmenti dorsalis, або ядро Гудді, у всіх наземних хребетних характеризується наявністю аферентів від інтерпедунку- лярного ядра і в свою чергу проектується на моторні ядра краніальних нервів, що дозволяє розглядати його як одне з «вихідних» ланок лімбічної системи, що забезпечують доступ до виконавчих відділів мозку 1 .

Інший структурою, властивої мозку більшості хребетних, за винятком акул [3] [4] і круглоротих, є ядро перешийка, nucl. isthmi. Найбільш характерна особливість цієї структури - двосторонні зв'язки з ТЕКТУМ, які мають топологічно організовані входи і певні закономірності становлення в онтогенезі. У амфібій, деяких рептилій і ссавців спостерігається поєднане присутність в ТЕКТУМ прямого ипсилатерального входу сітківки і білатеральних проекцій ядра перешийка. У той же час відсутність ипсилатерального ретинального входу збігається з відсутністю білатеральних проекцій. Показано також, що поява активності нейронів ядра перешийка в ході ембріонального розвитку (у амфібій - в період, що передує метаморфозу) приурочено до появи іпсилатеральний сетчаточного проекцій. Дана обставина важко пояснити однозначно, оскільки волокна згаданих трактів адресовані різним відділам ТЕКТУМ: іпсилатеральний входи - відділам, що знаходяться в глибині ТЕКТУМ, а вхід ядра перешийка - відділам, що лежить на поверхні ТЕКТУМ, над контрлатеральной ретинального волокнами. Однак якщо один з цих компонентів відсутній, то відсутній і інший. Така ситуація характерна для більшості птахів і лучеперих риб, позбавлених іпсилатеральний сетчаточного входів і контрлатеральний проекцій ядра перешийка на тектум.

У рептилій ядро перешийка диференціюють на крупно-і дрібноклітинний частини. Перша найбільш розвинена у крокодилів, ящірок, черепах. У змій, позбавлених, на думку більшості авторів, ядра перешийка, в ростральної частини покришки середнього мозку виділяють nucl. tegmenti posterolateralis, яке на підставі подібності зв'язків розглядають як гомолог (аналог?) ядра перешийка (деякі автори описують ядро перешийка в його звичайної локалізації).

У птахів розрізняють ядро перешийка, nucl. isthmi, і оптичне ядро перешийка, nucl. isthmoopticus. Перше ділять на дрібно- і крупноклеточние компоненти і напівмісячна ядро, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Для всіх компонентів цього комплексу показана конвергенція входів зорової (від текту- ма) і слуховий (від ядер латерального петлі) систем. Доведено його участь в реакції звуження зіниці на світло (наприклад, у відповідь на звук). Оптичне ядро перешийка описано не у всіх видів (наприклад, у Ibis воно заміщено напівмісячним ядром, його дорсальним продовженням). Воно розташовується в дорсолатеральній частини покришки і, як виявлено, бере участь в центріфугально контролі чутливості контрлатеральной сітківки.

У ссавців гомологом ядра перешийка вважають nucl. ра- rabigeminalis, його ж розглядають як гомолог дрібноклітинною частини ядра перешийка рептилій і полулунного ядра птахів. Це ядро являє собою невелику групу клітин, що займає латеральне положення в середньому мозку, вентрально від медіального колінчастого тіла і ручок задніх пагорбів. У ряді випадків в його складі виділяють кілька клітинних груп. Спільною рисою всіх досліджених в цьому відношенні видів є двосторонні зв'язки цього ядра з тією частиною передніх горбів, яка отримує ретинальні входи. При цьому якщо тектальние афференти переважно ІП- сілатеральни, то для зворотного зв'язку характерна білатерально. З огляду на існуючу ретінотопія, ряд авторів розглядає ядро parabigeminalis як через супутник для передніх пагорбів. Таким чином, nucl. parabigeminalis, подібно ядру перешийка всіх хребетних, виявляється тісно пов'язаним з мезенцефаліческім зоровим центром (тектум або передні пагорби) і забезпечує надходження в нього інформації від контрлатеральной однойменної структури. Однак якщо у більшості хребетних таким способом, ймовірно, забезпечуються бінокулярні взаємодії, то у ссавців, які мають іпсилатеральний ретинальні проекції, можливі й інші функції ядра. Відзначимо, що у одного виду галаго виявлені проекції nucl. parabigelminalis в бічне колінчасте ядро, що може бути властиво й іншим тваринам. Ще одна можлива роль цього ядра - посилення роздільної здатності зорової системи через активацію Істмен-реті- нальних проекцій [5] .

Інший структурою, описаною в середньому мозку хребетних (за винятком круглоротих), є інтерколлікулярное ядро, nucl. intercollicularis, що лежить в центральній області тегментума. Воно отримує спинальні входи і проектується на таламус. У рептилій воно часто розглядається як місце конвергенції акустичних і соматичних входів. Іноді його включають до складу торуса як періторальной області, regio peritoralis. Разом з тим у деяких тварин ядро з такою назвою має зовсім інші зв'язки. Так, у птахів однойменна структура розглядається як частина ТЕКТУМ, і її зв'язку в основному адресовані нижчого структурам. У акул і скатів інтерколлікулярное ядро розташовується в каудальної частини покришки середнього мозку; воно отримує білатеральні входи від ТЕКТУМ і проектується на спинний мозок, будучи, таким чином, релейного структурою для текто-спіналь- них зв'язків.

Нарешті, відзначимо, що у рептилій назву про інтерколлікулярное ядро »дано двом різним структурам, одна з них, ймовірно, опосередковує зв'язки стриатума з ТЕКТУМ.

У ссавців виділяють як самостійне утворення центральна сіра речовина (ЦСВ) середнього мозку, substantia grisea centralis mesencephali, яке, як вважають, гомологічні пери вентрикулярной області ТЕКТУМ інших хребетних. Однак зв'язку цих утворень значно різняться. ЦСВ ссавців надзвичайно гетерогенно, містить кілька типів нейронів, характеризується різноманітністю медіаторів. У його складі виділяють ряд відділів, що відрізняються в тому числі і зі зв'язків. Воно отримує численні входи, джерела яких локалізовані в усіх відділах ЦНС. Значна частина цих структур відноситься до лімбічної системи (в тому числі медійна префронтальна кора, амигдала, гіпоталамус, латеральное хабенулярное ядро), а також до ланкам моторних систем (моторна область кори, мозочок, чорна субстанція). Нарешті, на рівень ЦСВ проектуються сенсорні структури: ядро солитарного тракту, головне ядро трійчастого нерва, зорові і слухові центри середнього мозку, нейрони пластин IV і V спинного мозку. Ефферентов адресовані численним структурам, в числі яких лимбические відділи (латеральний гіпоталамус, амигдала, фронтальна область кори), парафасцікулярний комплекс таламуса, ядра шва, парабрахіаль- ная і дорсолатеральна області покришки мосту. Багато з цих зв'язків приурочені до певних областях ЦСВ, однак висока ступінь коллатералізаціей його еферентних нейронів, а також відсутність детальних досліджень на різних систематичних групах не дозволяють уявити детальну картину організації зв'язків ЦСВ.

Проте наявні дані дозволяють віднести цей відділ мозку ссавців до структур лімбічної системи. Так, показано, що його тісні зв'язки з гіпоталамусом забезпечують протікання деяких фаз репродуктивної поведінки. Існує думка, що ЦСВ є структурою такого рівня, де відбувається конвергенція лімбічної і моторної систем мозку. Значне число фактів свідчить про причетність ЦСВ до системи ендогенної аналгезії. Це ж підтверджують характер інформації, що надходить від ноцицептивних елементів спинного мозку, наявність опіоїдних рецепторів, а також результати експериментального вивчення впливу ЦСВ на сприйняття болю. Однак значна медіаторная гетерогенність не дозволяє поки створити детальну схему взаємодій цього відділу з іншими структурами ноцицептивної системи. Нарешті, до теперішнього часу накопичилося безліч даних про його участь в організації видоспецифических вокализаций, які, як вважають, є акустичним вираженням емоційного стану. Це може цілком узгоджуватися з відомостями про наявність ноцицептивних входів і афферентов від верхніх лимбических утворень. Таким чином, можливо, що ЦСВ є одним з «вихідних» утворень лімбічної системи, яке переважно активує голосовий апарат тварин і'регулірует надходження больовий інформації в мозок. Таке поєднання даних становить інтерес і як доказ справедливості уявлення про те, що вокализация в процесі еволюції виникає як засіб вираження внутрішнього стану (можливо, за принципом зміщеною активності) і лише пізніше набуває комунікаційні функції.

Складний характер зв'язків і неповнота уявлень про роль даного відділу ускладнюють проведення порівняльно-анатомічного або функціонального дослідження, оскільки мова йде про структуру, що включається до складу багатокомпонентної лімбічної системи ссавців, відомості про наявність і рівень розвитку якої в мозку інших хребетних відсутні.

Таким чином, на рівні середнього мозку у всіх хребетних представлені сенсорні освіти зорової і октаво-латеральної систем. Число моторних утворень невелика, вони контролюють скорочення екстраокулярних м'язів. Численні зв'язку з виконавчими відділами забезпечуються на цьому рівні надсегмен- тарний (премоторная) утвореннями: глибокими шарами тек- тума, ядром МПП, дорсальним тегментальній ядром, червоним ядром, на яких відбувається конвергенція входів від сенсорної і лімбічної систем, визначаючи тим самим важливу, а в ряді випадків вирішальну роль цього відділу в організації системних поведінкових реакцій.

  • [1] Відзначимо, що в складі пучка проходять і висхідні проекції, зокрема з'єднують вестибулярний і окоруховий комплекси, а такжесвязі між ядрами III, IV і VI черепно-мозкових нервів.
  • [2] Латеральное ядро покришки у Hydrolagus раніше описано як nucl. dorsalisthalami, або nucl. rotundus mesencephali.
  • [3] У ссавців ускладнення лімбічної системи призводить і до ускладнення зв'язків ядра, але їх характер залишається колишнім: афференти - отлімбіческіх структур, ефферентов - до моторних і вегетативних ядер.
  • [4] У мозку акул ядро з такою назвою описано, але, крім подібності в місці розташування, інших даних, що свідчать про гомологичности структури, немає.
  • [5] На рівні середнього мозку розташовуються і інші структури, пов'язані собработкой зорової інформації. Вони входять до складу додаткової зорової системи і будуть описані в главі 7, оскільки включають і діенцефальниеобразованія.
 
<<   ЗМІСТ   >>