Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОТОРНІ ЯДРА СЕРЕДНЬОГО МОЗКУ

В області тегментума середнього мозку розташовується значна кількість утворень, що відносяться до різних систем мозку. Частина області, що примикає до ТЕКТУМ, зайнята ядрами окорухового (III) і блокового (IV) черепно-мозкових нервів, nucl. n. oculomotorii et trochlearis, відповідно. Разом з ядром відвідного нерва, nucl. n. abducentis, лежачим в ростральної частини ромбовидного мозку (на рівні моста у ссавців, в області перешийка у багатьох інших), вони утворюють єдиний окоруховий комплекс зі складними взаємними зв'язками і єдиними функціями. Зовнішні м'язи ока, іннервіруемие цими ядрами, відбуваються в ембріогенезі з різних сегментів, і цим пояснюється той факт, що ці невеликі за розмірами м'язи іннервуються різними групами мозкових структур. Сфера іннервації для кожного з ядер виявляється власної, проте в межах мозку між ними встановлюються тісні двосторонні і чітко організовані зв'язку. Нейронний склад ядер досить різноманітний і відрізняє цю групу від ядра під'язикового нерва, що також відноситься до групи соматомоторним.

У мозку деяких круглоротих описані групи клітин, які відповідають окоруховим комплексу челюстноротих; великий обсяг зв'язків вони отримують від вестибулярного комплексу. У мозку хрящових риб все ядра окорухового комплексу розташовуються близько середньої лінії в безпосередній близькості від медіального поздовжнього пучка. При цьому ядро VI нерва чітко відокремлено від інших. У актіноптерігій воно розташовується на ростральними рівні ядра лицьового нерва, і його нейрони іннервують зовнішню пряму м'яз очі. У багатьох костистих риб в межах ядра виділяють дві клітинні групи. У амфібій і рептилій ядро відвідного нерва не завжди чітко відокремлено від навколишнього формації і в цілому схоже з таким акул і Двоякодихаючих; для його зв'язків характерна наявність входів від вестибулярного комплексу [1] .

У складі відвідного нерва у хребетних (за винятком приматів і людини) описують додаткове ядро. З використанням сучасних методів його існування показано у саламандри, ящірки, жаби і щури. У всіх випадках нейронний склад додаткового ядра виявився подібним, його аксони іннервують м'яз retractor bulbi. Входи до цього ядра, крім загальних з основним ядром, складають ядра трійчастого нерва, а зв'язку з вестибулярним комплексом практично відсутні.

Ядро IV нерва відрізняється від інших ядер комплексу тим, що його ефферентов, складові блоковий нерв, виходять з дорсальній поверхні мозку. Сферою його іннервації у щелепних є контрлатеральной верхня косий м'яз, а у біґосів - її гомолог - задня косий м'яз. Тільки в мозку круглоротих ядро IV нерва займає дорсальне положення, у всіх інших воно розташовується в вентральному тегментуме. В організації ядра IV нерва у різних хребетних простежується цілий ряд загальних рис. Так, у всіх щелепних дендрити його нейронів входять в область, зайняту медіальний поздовжнім пучком. Крім того, дендрити простягаються в область трійчастого ядер, ядер октаво-латеральної зони, і таким чином забезпечують отримання впливів від різних відділів і систем мозку. У багатьох видів ссавців, амфібій і у деяких птахів показано існування і невеликого числа іпсілате- ральних проекцій, хоча основна маса волокон іннервує протилежну сторону. Слід зазначити, що у ссавців і птахів співвідношення числа м'язових волокон і мотонейронів в ядрі IV нерва - найменше. У зв'язку з цим несподіваними виявилися відомості про аналогічне співвідношення в мозку міноги, що свідчить про тонку і детальної диференціювання цієї системи. Відзначимо ще одну особливість, що стосується системи блокового нерва. Йдеться про змішану природі цього нерва у двох видів хвостатих амфібій - в складі його корінця в мозок входять сенсорні волокна, що належать системі трійчастого мезенцефаліческого нерва і несуть інформацію від пропріорецепторов, в тому числі і очних м'язів. У інших тварин (безхвості амфібії, костисті риби, ссавці) сенсорні волокна приєднуються до цього корінця екстракраніального, у цих же амфібій вони йдуть разом з рівня мозку.

Ядро окорухового нерва організовано найбільш складно і у багатьох хребетних складається з декількох нейронних груп. Так, в мозку риб воно розділяється на латеральну і медіальну частини. Згідно з результатами досліджень, проведених на коропа, ядро забезпечує іпсилатеральний іннервацію нижньої і внутрішньої прямих м'язів 1 , а також нижньої косою м'язи; верхня пряма м'яз отримує контрлатеральной входи. У інших тварин диф- ференціровка ядра III нерва проведена по-іншому [2] [3] , проте харак- тер'распределенія сфер іннервації залишається подібним. У багатьох тварин дендрити нейронів даного освіти, широко гілкуючись, встановлюють контакти з областями, зайнятими сенсорними ядрами, і таким чином у нижчих забезпечується множинність входів. Чітко виражені і шляхи до моторних відділів мозку, в зв'язку з чим стає можливим контроль фіксації г ^ паз при русі тіла і голови.

Прикладом спеціалізації цього відділу є виявлені у деяких морських телеостей електричні органи, що представляють собою змінені міотоми чотирьох з шести очних м'язів: медіальної, верхній і латеральної прямих і верхньої косою. У цьому слу 'чаї на відміну від інших всі названі м'язи іннервуються системою III нерва, представництво якого в мозку виявляється гіпертрофованим, так як основний його обсяг складено нейронами, контролюючими електроцитів, і тільки дрібні клітини здійснюють іннервацію зовнішніх очних м'язів.

Відзначимо, що в складі III черепно-мозкового нерва присутні і вегетативні волокна, що походять від особливої групи нейронів, які формують у вищих парасимпатическое ядро Якубовича, або ядро Едінгера - Вестфаля, або додаткове ядро III нерва, nucl. accessorius n. oculomotorii. У хрящових риб воно лежить поблизу основного ядра III нерва, але доказів його парасимпатичної природи немає. У той же час у цих тварин описаний ресничний ганглій і показано участь корінця окорухового нерва в реакції розширення зіниці, у всіх інших постгангліонарні волокна, активуючи, призводять до звуження зіниці.

  • [1] У черепах, крокодилів і лускатих є додаткова група клітин, иннервирующая Мигальна перетинку. У геконів і змій вона відсутня.
  • [2] У акул на відміну від інших хребетних внутрішня пряма м'яз отримує контрлатеральную іннервацію.
  • [3] У багатьох рептилій, ссавців і птахів ядро окорухового нерва дуже велика і розділяється на дорсальну і вентральную частини, состоящіеіз кількох відділів.
 
<<   ЗМІСТ   >>