Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Середній мозок, Mesencephalon, є ростральними відділом стовбура мозку хребетних, і в його склад входить продовження сомато-і вісцеросенсорную, а також з- мато- і вісцеромоторних зон. Однак такий поділ тут не настільки виражена, як в ромбоподібному мозку, і складові цих колон займають лише невеликий обсяг мезенцефального рівня. Основні ж мезенцефально структури входять до складу моторних і інтеграційних систем мозку.

У складі середнього мозку виділяють похідне крилоподібні пластинки - дах середнього мозку, tectum mesence- phali, і похідне базальної пластинки - покришку, tegmentum mesencepha- Н. У вищих хребетних (внаслідок подальшого розвитку вищих відділів мозку і їх зв'язків) виникає додаткова частина - ніжки мозку , pedunculi cerebri, - сукупність волокон телен- дефального походження, адресованих еффекторним відділам стовбура.

СЕНСОРНІ ЯДРА СЕРЕДНЬОГО МОЗКУ

Найбільш характерна для середнього мозку всіх хребетних структура - зоровий тектум, tectum opticum, у анамній являє собою саму помітну частину мозку (див. Рис. 6). Будова ТЕКТУМ детально вивчено у великої кількості видів, що належать різним класам. У всіх випадках типовим виявляється чітко виражене ламинарное будова даного освіти. Число шарів, нейронний склад і організація зв'язків в значній мірі варіюють, що визначається не тільки приналежністю тварин до різних таксонів, а й рівнем розвитку систем мозку, в першу чергу зорової сенсорної системи, і організацією моторних взаємодій. Уже в мозку круглоротих тектум є великим освітою, видатним латерально і обмежує вистелений епендимою текталь- ний шлуночок. Кілька типів нейронів з добре розвиненим дендритних полем, орієнтованим радіально або тангенціально, формують 6-8 страт, розділених на шари. Основний обсяг аферентів надходить в зовнішні відділи ТЕКТУМ і проводить інформацію від органів зору; в більш глибоких відділах виявлені входи від інших сенсорних утворень - октаво-латерального комплексу і спинномозкового ядра трійчастого нерва. Є відомості і про входах від мозочка і спинного мозку, таламуса і епіталямуса.

Ефферентов ТЕКТУМ утворюють кілька шляхів: текто-бульбар- ний (зв'язує його з ромбоподібним мозком), текто-таламічес- кий і текто-гіпоталамічний. Частина аксонів тектальних клітин розподіляється в межах тегментума середнього мозку. Таким чином, вже в мозку круглоротих в будові ТЕКТУМ і організації його зв'язків простежуються риси, загальні для всіх хребетних. Істотним є і характер розподілу проекцій: верхні відділи є основною мішенню для ретінальних входів, ефферентов ж формуються в глибоких відділах ТЕКТУМ.

У мозку пластіножаберних тектум утворений декількома шарами, складеними нейронами різних типів. У дорсовентраль- ном напрямку вони поділяються на чотири страти: str. medullare externum, cellulare externum, medullare internum, cellulare internum. Верхні відділи приймають зорові афференти, в той час як до двох нижнім стратам підходять проекції від інших відділів мозку - ретикулярної формації, теленцефальних структур, а також від контрлатерального ТЕКТУМ. На одному виді показано і існування соматосенсорних проекцій. Ефферентов, що виникають в ТЕКТУМ, формують висхідні, комісуральні і спадні зв'язку: висхідні адресовані претектальной області і зоровим ядер таламуса; комісуральні пов'язують однойменні структури і інтерколлікулярное ядро; спадні об'єднуються під назвою текто-бульбарного тракту і адресовані в основному структурам формації і інтеркол- лікулярному ядру. Кілька суперечливо вирішується питання про існування у пластіножаберних текто-спинального тракту, властивого практично всім хребетним: одні автори заперечують наявність у акул прямих зв'язків ТЕКТУМ зі спинним мозком, інші відзначають його надзвичайно слабкий розвиток. Зв'язки ТЕКТУМ і ядер окорухового комплексу, мабуть, опосредуются ретикулярними утвореннями. В цілому тектум пластіножаберних має значні риси подібності з іншими хребетними, проте деякі автори в числі особливостей даної структури у пластіножаберних відзначають менш виражену стратифікацію, відносну бідність клітинних форм і як примітивну межу - білатеральний характер теленцефальних входів. Відмінною особливістю ТЕКТУМ є також відсутність іпсіла- теральних проекцій до ядру перешийка, характерних для інших хребетних.

У мозку актіноптерігій тектум є найбільш значну і високо диференційовану частину ЦНС. Ступінь його розвитку досить чітко корелює з розмірами очей. Однак незважаючи на те, що основний вхід в цю структуру сформований сітківкою, ймовірно, цим роль ТЕКТУМ не обмежується. Про це свідчить існування проекцій від багатьох інших відділів мозку. Крім того, є види, вдруге позбавлені зорової системи, - печерні сліпі риби As tya п ах hubbsi , у яких невеликий тектум виявляється складно диференційованим. Найбільш медіально розташована частина ТЕКТУМ впроваджується в порожнину шлуночка і формує піднесення, що отримали назву поздовжніх валиків, torus longitudinalis. Ця структура, специфічна тільки для даного підкласу, варіює від досить великого освіти у Polyodon до невеликої клітинної групи в дорсомедіальних частини ТЕКТУМ у Acipenser - серед хондростей, серед голость вона дуже велика у Lepisosteus і надзвичайно мала у Amia, а у телеостей її розміри не завжди корелюють зі ступенем розвитку тЕКТУМ.

До складу tectum opticum всіх актіноптерігій входять шість основних верств (рис. 61); 1) str. marginale - найбільш розвинений у телеостей, найменш - у голость (у хондростей він не описаний); 2) str. opticum - містить волокна оптичного тракту і, по крайней мере у деяких видів, аксони іншої природи (можливо, від ТЕКТУМ і претектальной області); 3) str. fibrosum et griseum superficiale - складається з чергуються шарів, складених клітинними тілами і їх відростками, і є основним для ретінальних входів (крім того, сюди підходять афференти від спинного мозку, ромбен- цефалона і таламуса); 4) str. griseum centrale - еферентної шар ТЕКТУМ, якому адресовані і комісуральні проекції; 5) str. album centrale - через цю зону в тектум надходять афференти від спинного мозку, мозочка і (у деяких) теленцефалона; 6) str. griseum periventriculare - складається з щільно лежать нейронів з радіально орієнтованими дендритами, що пронизують весь тектум.

Основні афференти ТЕКТУМ актіноптерігій представлені волокнами зорового тракту. Прямують в тектум волокна, досягаючи хіазми, повністю перехрещуються. [1] Все ретинальні проекції топологічно організовані, причому ця організація виявляється подібною у всіх телеостей і подібна наявної у інших хребетних: представництво дорсовентрального напрямки сітківки розташовується в ТЕКТУМ вентродорсально, передня половина сітківки проектується каудально, задня - рострально. Інші входи в тектум утворені такими структурами, як спинний мозок, октаво-латеральна система, мозочок, що сходить ядро трійчастого нерва, таламус, теленцефалон.

Ефферентов ТЕКТУМ у актіноптерігій можна розділити на висхідні і низхідні проекції. Висхідні направляються в претектальную область, латеральне колінчаті тіло, дорсомеді- ально оптичне й кругле таламические ядра. Крім цих ІП- сілатеральних проекцій виявлені контрлатеральной входи до круглого ядру і невелике число проекцій до претектальной області і латерального колінчастого ядру. Комісуральних зв'язку проходять через горизонтальну, поперечну і малу коміссури (напрямок волокон, що проходять в складі задньої коміссури, залишається нез'ясованим). Спадні волокна утворюють два текто-бульбар- них тракту - дорсальний і вентральний, trr. tectobulbaris dorsalis etventralis.

Спинний спрямований в тегментум середнього мозку і перешийок (можливо, до його ядра), а також в напівкруглий валик, torus semici- rcularis, вентральний - в ретикулярну формацію ромбовидного мозку. Частина еферентних проекцій йде в мозочок. Волокна, які беруть початок від вентролатеральной частини ТЕКТУМ, разом з іншими церебеллопетальнимі зв'язками від ростральних відділів (латеральне колінчаті тіло, переднє таламическое ядро) утворюють передній мезенцефало-церебеллярная тракт, tr. mesencephalo- cerebellaris anterior.

Тектум хвостатих амфібій найбільш простий і складається з пери вентрикулярной зони і поверхневого нейропіля. Останній

Будова tectum opticum лучеперих риб (Vanegas, 1980)

SM - stratum marginale, SO - stratum opticum. SPGS - stratum fibrosum et griseum superficiale, SGC - stratum griseum centrale, SAC - stratum album centrale, SGP - stratum griseum periventriculare утворений ретінофугальнимі волокнами, а також входами від інших утворень, зокрема соматосенсорних. Саме поверхневе положення займають проекції ядра перешийка. Афферентамі, крім названих, є проекції від теленцефальних утворень (латеральна амигдала, стриатум), деяких ядер таламуса, претектальной області, ядра Даркшевича, а також від крупноклеточного ядра торуса, яке приймає інформацію від первинних центрів бічної лінії. Ефферентов ТЕКТУМ, складові висхідні проекції зорового каналу, адресовані дорсальному (ядро Беллончі і заднеталаміческая область) і вентральному таламуса. Спадні проекції забезпечуються волокнами tr. tectoisthmicus, в основному термінують на нейронах ядра перешийка, а також двома текто-бульбарними трактами - прямим і перехрещені, trr. tectobulbaris rectos et cruciatus. Перший закінчується в безпосередній близькості від мотонейронів довгастого мозку, інший, ймовірно, реалізує вплив через ретикулярну формацію. [2]

У безхвостих амфібій будова ТЕКТУМ набагато складніше, і в його межах виділяють різну кількість шарів, страт, зон (рис. 62). У типовому випадку тектум має три зони: поверхневу, центральну і перивентрикулярна. Остання містить тіла клітин, в той час як інші сформовані їх відростками і приходять афферентами. Характер зв'язків і загальний план будови ТЕКТУМ Анура схожі з такими у великої групи рептилій. В цілому у амфібій з розвиненою зоровою системою в ТЕКТУМ виділяють до 9 шарів. Входи від сітківки переважно контрлатеральной (хоча недавно виявлено і невелика кількість іпсілатераль- них) і адресовані поверхневих шарів 6 - 9. В перивентрикулярна область приходять волокна від таламического зорового центру, ядер дорсальних канатиків і ядер тегментальній області. Відзначимо, що число цих входів в порівнянні із зоровими невелика. Ефферентов через текто-таламический тракт направляються білатерально в бічне колінчасте ядро і заднелатеральном частина таламуса. Каудально йдуть ефферентов утворюють текто-спіналь- ний тракт, що досягає цервікального відділу спинного мозку. Нарешті, як і у інших тварин, між ТЕКТУМ і ядром перешийка є тісні двосторонні зв'язки.

Тектум у рептилій вивчений на великій кількості видів, і класифікація його відділів проведена різними авторами за різними критеріями. На підставі ембріологічних даних, а також в різних зв'язках тектум може бути поділені на перівентріку- лярні, що містить близько 80% клітинних елементів цієї структури, центральну і поверхневу зони, zz. periventriculata, centralis et superficialis, відповідно. Кожна зона представлена різними числом шарів (рис. 63). Загальна кількість шарів (згідно з однією з класифікацій) - 14. Ступінь розвитку шарів і зон ТЕКТУМ, в першу чергу, пов'язана з рівнем розвитку зорової системи. Найбільш складним виявляється tectum в мозку агам, ігуан, хамелеонів, варанів - тварин, що відрізняються за своєю екології, але характеризуються розвиненим зором. Вони мають надзвичайно розвинений 14-й шар, що займає верхнє положення в поверхневій зоні і складений волокнами зорового тракту.

Більшості рептилій властивий, мабуть, анцестральной тип розвитку ТЕКТУМ з добре представленими відділами і мало варіабельності зовнішнім шаром (він характерний і для безхвостих амфібій). Редукція перивентрикулярной зони, збіднення її клітинними елементами, слабкий розвиток зовнішнього шару - характерна особливість усіх нині живих змій. Нарешті, у видів з вираженою редукцією зорової системи відбувається втрата поверхневої зони, а перивентрикулярна виявляється вкрай бідна. Проте і в цьому випадку тектум присутній як самостійний відділ середнього мозку (рис. 64).

Будова ТЕКТУМ середнього мозку амфібій (Lazar, 1984)

1 - 9 - шари ТЕКТУМ; 10 - 16 - основні клітинні типи ТЕКТУМ: пірамідний (10), великий (11) і малий (12) піріформние. фузіформний (13), зірчастий (14), великий гангліонарний (15), амакрінових (16) нейрони

рис 63

Будова середнього мозку черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985)

а - ядра середнього мозку, в - характер розгалуження еферентної нейрона ТЕКТУМ: 1.2 - базальний оптичний тракт (/) і його ядро (2). Інші позначення як на рис. 61

Мал. 64

Структура ТЕКТУМ середнього мозку змії Thamnophis sirtalis (Dacey, Ulineki, 1986)

a - еферентні нейрони, б - інтернейрони і аферентні волокна. 1 - 6 - еферентні нейрони: текто-генікулятний ( 1 ), текто-істмальний (2), текто-Істмен-бульбарний (3), текто-ротундальний (4), текто-бульбарний прямий (5) і контралатеральний (б); 7 - 10 - разли- ні типи интернейронов; 11-16 - аферентні волокна з: сітківки (//), претектума (/ 2), вентральної частини латерального колінчастого тіла {13), вентролатерального ядра таламуса ( 14), перешийка (15) і глибокого ядра середнього мозку (16), SZ - stratum zonale. Інші позначення як на рис. 61

Основний обсяг аферентів ТЕКТУМ складають аксони гангліозних клітин сітківки. У рептилій це майже повністю контрлатеральной входи, оскільки перехрещення в хіазмі становить близько 90%. Для даного рівня характерна чітка ретинотопической організація, причому з непропорційно великою площею представництва центральної частини сітківки: розміри центральної частини сітківки близько 10%, а зони її представництва - 20%. Настільки високий магніфікаціонний фактор забезпечує роздільну здатність, на порядок перевищує таку інших областей. Крім ретино-тектальних входів особливістю ТЕКТУМ є інтертектальние зв'язку, ступінь вираженості яких залежить від бінокулярного перекриття. Чітко просторово організовані зв'язку характеризують афференти ядра перешийка, що деякими авторами пов'язується з можливістю отримання входів від ипсилатерального очі. Крім названих, афферентами є проекції верхніх структур зорової системи, зокрема дорсальній кори і деяких відділів таламуса. Крім того, показані входи від претектальной області і тегментальній ядра середнього мозку. Роль останніх, можливо, полягає в опосередкування впливів стриатума і у включенні, таким чином, ТЕКТУМ в моторні системи мозку.

Суттєвою особливістю для розуміння функціональної ролі і еволюційних перетворень даного відділу є наявність яскраво вираженої конвергенції разномодальних входів на нейронах ТЕКТУМ. Так, глибоких шарів ТЕКТУМ адресовані соматичні входи, що зберігають властиву їм в інших відділах топическую організацію [3] . Повний контрлатеральной представництво дозволяє припустити, що афференти утворені трігемі- но і спино-тектальнимі трактами. Судячи з експериментальними даними, акустична інформація проектується на даний рівень від торуса, проте детальна просторова організація цих входів неясна. У тих випадках, коли у рептилій виявляється інфракрасночувствітельний Ямковий (Якобсонов) орган, в контрлатеральний тектум приходять і розподіляються в межах 7-го шару афференти або безпосередньо від спеціалізованого ядра трійчастого нерва (у пітона), або опосередковано - від ретикулярного ядра (nucl. Reticularis caloris), що одержує входи від первинного медуллярного центру (у гримучої змії). У таких тварин в 7-м шарі тектумаобнаружівается «карта * простору, сприйманого спеціалізованими рецепторами. Відзначимо, що частина нейронів цього відділу може бути активована як інфрачервоним випромінюванням, так і зоровими подразниками.

Ефферентов ТЕКТУМ рептилій формують висхідні, низхідні і інтертектальние зв'язку (при цьому частина з них може забезпечуватися одними і тими ж елементами). Перші являють собою проекції до верхніх відділах зорової системи (в основному в дорсальний таламус), останні забезпечують бінокулярні взаємодії і зв'язок з претектальной областю. Спадні сформовані трактами, що йдуть до крупноклеточной ядру перешийка або його гомологів і утворюють контакти з медуллярной ретикулярної формацією і спінальних нейронів принаймні цервікальних сегментів (рис. 63, б).

У птахів, в межах ТЕКТУМ налічують до 15 шарів (по одній з класифікацій), перший шар - на поверхні. Особливістю є вельми скорочений 15-й шар, розташований в пе- рівентрікулярной області і примикає безпосередньо до епендими. Ще одна особливість, згідно з деякими авторам, полягає в існуванні у птахів за межами ТЕКТУМ двох груп клітин, які за структурою зв'язків розглядаються як гомологи тектальних шарів інших хребетних. Одна з цих груп є інтерколлікулярное ядро, а друга належить ретикулярної формації.

Тектум птахів отримує афференти від різних утворень зорової сенсорної системи: сітківки, областей теленцефалона, пов'язаних з обробкою зорової інформації, вентральної частини латерального колінчастого тіла, претектальной області, ядра перешийка. До іншої групи утворень, що проектуються на тектум, відносяться блакитне пляма, тегментальній педункулярное ядро, ретикулярна формація і тегментальній педункуліт-понтійна ядро.

Ефферентов ТЕКТУМ птахів утворюють групу сходять угору і вниз проекцій, а також адресовані ядру перешийка. Висхідні проекції розподіляються серед таламических утворень (кругле ядро, вентральна частина латерального колінчастого тіла, задній відділ таламуса) і ядер претектальной області. Спадні зв'язку направляються до моторних ядер і ретикулярної формації в складі текто-бульбарного тракту.

Гомологом ТЕКТУМ у ссавців є верхні (передні) пагорби, colliculi superiores, - парні піднесення, що займають ростральну частина поверхні середнього мозку. У їх складі нараховують 7 шарів (1-й розташований субпіально, 7-й межує з центральною сірою речовиною середнього мозку). Серед клітинних форм багато елементів, подібних наявними у рептилій, однак існують і відмінності. Нейрони 4 - 7-го шарів є джерелами текто-бульбарного тракту. На підставі порівняльного аналізу характеру розвитку і становлення зв'язків вважають, що нейрони цих шарів подібні клітинам шарів 3-5 перивентрикулярной області рептилій.

У ссавців лише верхні відділи передніх пагорбів є специфічним утворенням зорової сенсорної системи: сюди підходять волокна зорового тракту, проекції зорової області кори і вентральної частини латерального колінчастого тіла. Таким чином, ступінь розвитку зорової сенсорної системи виявляється вирішальною для виразності верхніх відділів передніх горбів ссавців. Ефферентов зазначеної області адресовані невеликій кількості зорових центрів: дорсальній частині латерального колінчастого тіла, nucl. parabigeminalis (ймовірного гомологів ядра перешийка), а також комплексу ядер таламуса LP - Pul. Джерелами цих зв'язків є клітини, зосереджені в нижніх шарах поверхневої зони.

Проміжна і глибока зони передніх пагорбів є областю конвергенції входів зорової, слуховий і соматичної сенсорних систем. Зауважимо, що і для двох останніх на рівні передніх горбів відзначений упорядкований характер проекцій ( «карти») рецепторних поверхонь. У зазначені області приходять афференти і від інших відділів: нової кори (переважно від соматосенсорних полів), чорної субстанції, клиноподібний ядра ретикулярної формації, мозочка. Ефферентов даної зони більш численні, ніж поверхневої. У деякі тварин виявлено до 40 структур, які беруть інформацію від цього відділу. Основними еферентних шляхами є іпсілатеральниетек- то-понтійна і текто-бульбарний тракти і контрлатеральний текто-спинальний тракт. Частина шляхів адресована структурам, які мають тісні зв'язки з мозочком: нижній оливі, дорсолатеральних мостовому ядру, ретикулярному тегментальній ядру моста. Інший мішенню коллікулярних проекцій служить комплекс окорухових ядер, інформація до яких проходить через претекаль- ву область і ретикулярну формацію. Нарешті, частина зв'язків адресована таламическим ядер, а через них полях 7 і 8 нової кори.

Таким чином, множинність проекцій, особливості нейронного складу, відмінності функціональних характеристик дозволяють розглядати глибокі шари передніх горбів як самостійне утворення, найбільш схоже на ретикулярної формацією середнього мозку. Аналіз характеру розподілу зв'язків показує, що даний відділ грає важливу роль в забезпеченні системних реакцій (рухів очей, вушних раковин, голови - за рахунок доступу до моторних відділам) і, отже, є одним з елементів інтеграційних систем мозку ссавців.

В цілому в будові ТЕКТУМ ссавців і птахів знаходять велику схожість як за типами складових їх елементів, так і по співвідношенню зв'язків з утвореннями зорової системи. У той же час якщо у ссавців передні пагорби можуть бути розділені, виходячи з розподілу зв'язків, на поверхневі (зорові) і глибокі (еферентні) шари, то у птахів настільки чіткого поділу провести не вдається. Таким чином, залишається неясним питання про існування у птахів гомолога тектальной області ссавців.

Передні горби значно варіюють за розмірами і формою у різних ссавців: вони малі у землерийки і надзвичайно великі у качкодзьоба, тупайі, кролика та ін. В межах одного загону також можливі великі варіації, що, ймовірно, пояснюється не стільки рівнем розвитку філогенезу, скільки іншими факторами. Серед останніх перш за все - ступінь розвитку і досконалості зорово моторних взаємодій, оскільки для передніх горбів мозку ссавців характерні множинні зв'язку, орієнтовані переважно на виконавчі освіти (комплекс окорухових нервів, моторні ядра довгастого мозку). Питома вага проекцій зорового тракту у них знижується в порівнянні з іншими тваринами, оскільки сильно розвинений ретино-таламический вхід. Крім цього фактора досить важлива особливо у ссавців роль тих відділів, де взаємодіють різні сенсорні системи і беруть початок спадні тракти, адресовані не тільки ядер черепно-мозкових нервів (текто-бульбарний тракт), але і спинному мозку і ядер моста (текто-спинальний і текто-понтійна тракти). Ступінь розвитку цих низхідних систем не завжди залежить від досконалості зорової системи. Так, у тварин з украй бідними верхніми, які отримують ретинальні входи шарами (наприклад, кажани) передні пагорби можуть досягати значних розмірів за рахунок високо диференційованих нижніх шарів, навпаки, у деяких видів з об'ємними передніми горбами спадні тракти виражені незначно. Можливі варіації в співвідношенні текто-спінальних і текто-понтійна волокон. Число останніх, як правило, не перевищує кількості спінальних входів і вельми мало у тварин з великим мозком (кити, гомініди, слони), у багатьох дрібних тварин, навіть що володіють не дуже розвиненим мостом, число цих волокон виявляється досить значним (кажани, тупайі , кролики). Таким чином, ступінь розвитку передніх горбів мозку ссавців, мабуть, визначається цілим комплексом чинників. Серед них дуже важливий загальний рівень розвитку інтеграційних систем мозку, до складу яких входить і область, традиційно звана глибокими шарами передніх пагорбів (по аналогії з іншими хребетними) і яку правильніше відокремлювати від власне зорової частини цього відділу і розглядати як особливу тектальную область. Докладне вивчення зв'язків цієї зони, проведене на деяких видах, дозволило висловити припущення про її приналежності формації.

В цілому тектум - найхарактерніше освіту мозку хребетних, що представляє собою ламінарними структуру, складену шарами, що чергуються клітинних тіл і волокон. Для всіх хребетних основним сенсорним входом в цю область є ретинальні волокна. У більшості тварин вони входять поверхнево і потім направляються вглиб, термініруя на відростках тек- тальних нейронів. У ссавців і пластіножаберних ситуація зворотна: щодо глибоко входять волокна поширюються у верхніх шарах. В ході еволюції зростає як кількість клітин, так і число клітинних форм і змінюється їх розподіл всередині структури: якщо у нижчих основний обсяг центральної і поверхневої зон складено волокнами, а клітинні тіла зосереджені в перивентрикулярной області, то у вищих спостерігається значна міграція клітин в поверхневі відділи . Незважаючи на схожість в загальній організації гомологізація шарів ТЕКТУМ не проведено. Гомологичность ж відділу в цілому і його зон - перивентрикулярной, центральної, поверхневої - не викликає сумнівів.

На всьому протязі еволюції область ТЕКТУМ - це не тільки центральний відділ зорової системи хребетних, але і субстрат конвергенції входів від різних сенсорних систем. У цьому сенсі сама назва - tectum opticum - не можна визнати адекватним. Так, в тектумеразних хребетних виявляються «карти» сітківки, равлики, зовнішніх покривів, а в разі існування спеціалізованих систем - і електрорецептівной зони і рецепторів інфрачервоного випромінювання. Таким чином, на даному рівні є представництво контрлатеральной частини простору, сприйманого різними типами рецепторів. Крім того, для багатьох хребетних виявлені вестибулярні і пропріорецептивні входи, проте їх організація вивчена менш докладно.

Виражені проекції до моторних відділів мозку забезпечують ТЕКТУМ вирішальну роль в організації таких реакцій, як поворот в сторону видобутку, що передує викиданню мови у жаби, визначення місця розташування теплокровних видобутку гримучими зміями, поєднані руху очей і голови, а у ссавців, крім того, - вух і вибрисс.

Подібні реакції стають можливими завдяки множинності проекцій до премоторная центрам, в першу чергу до ретикулярної формації, а також до сегментарним моторним відділам - зв'язку, які носять назву текто-бульбарних проекцій. Для більшості хребетних описані дорсальний, проміжний і вентральний текто- бульбарні тракти, trr. tectobulbaris dorsalis, intermedius, ventralis, відповідно.

Спинний текто-бульбарний тракт у всіх хребетних відносно постійний (рис. 65, а). Після виходу з ТЕКТУМ його волокна дають іпсилатеральний висхідну гілку до вентральному таламуса (у костистих риб і вищих хребетних), потім основний пучок переходить на протилежну сторону, утворюючи предорсальний пучок, fasc. predorsalis (текто-спинальний тракт ссавців), який, розташовуючись вентрально від медіального поздовжнього пучка, спускається до медіальної формації і спинного мозку, віддаючи по шляху численні колатералі. У ряді випадків показано, що джерелами сходять угору і вниз проекцій є одні й ті ж елементи. У ссавців текто-спинальний тракт значно поступається в розвитку іншим низхідним проекція (руб-ро-, гіпоталамо, кортико-спінальних) і не перевищує за ступенем розвитку такої у рептилій. Найменш виражений він у приматів, найбільш - у хижих, а максимального для ссавців розвитку досягає у кішок і єнотів - факт, який не отримав вичерпного пояснення: такі очевидні чинники, як рівень розвитку зорової системи і досконалість зорово-моторних координацій, не корелюють зі ступенем виразності цього спадного шляху у ссавців.

Проміжний тек'уо-буль- барний тракт містить іпсілате- ральний компонент, добре розвинений у хрящових риб, рептилій і птахів. Його волокна адресовані глибокому ядру середнього мозку, латеральної частини ретикулярної формації, ЦСВ середнього мозку.

Мал. 65

Схема типового розгалуження одного волокна спинного (а) і вентрального (б) текто- бульбарних трактів у черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985)

/ - супрапедункулярное ядро,

2 - прерубральное поле

У ссавців більшість авторів не виділяє цей шлях як самостійний, однак тектальние проекції до ретикулярної формації понтійна рівня і клиноподібний ядру середнього мозку (подібні забезпечуваним проміжним трактом інших хребетних) у них добре виражені. Вентральний текто-бульбарний тракт (рис. 65, б) у хребетних найбільш варіабельний. Він позбавлений висхідній гілки. У птахів і ссавців його волокна утворюють значне число терминалей на нейронах ядер моста, ніж забезпечуються текто-церебеллярная зв'язку. Відзначимо, що у рептилій місцем його закінчення служить невелике дрібноклітинна ретикулярное ядро, розташоване поблизу ядра перешийка і проектується в свою чергу на мозочок, - можливий прекурсор мостових ядер.

Організація зв'язків в межах ТЕКТУМ виявляється досить складною. Для багатьох аферентів характерно закономірне розподіл не тільки по верствам, а й в межах шару. Формуються таким чином аферентні модулі розрізняються по протяжності і орієнтації. Цікаво й те, що в деяких випадках описано досить точний збіг аферентних і еферентних модулів. Так, наприклад, у ссавців подібний збіг виявляється для трігеміно- тектальних і текто-трігемінальних зв'язків. У той же час найбільш характерною є ситуація, коли тектальние еферентні модулі «захоплюють» області декількох аферентних, що типово і для текто-спинального тракту. Нарешті, виявлені області повного перекриття двох різних модулів - гипоталамического аферентного і текто-оліварного еферентної. Відзначимо, що в відношенні текто- ретикулярних зв'язків картина зовсім інша: для них характерно розподіл терміналі по різних відділах і дифузна локалізація джерел цих зв'язків в межах еферентних шарів ТЕКТУМ. Таким чином, на відміну від інших проекцій, текто-ретикулярні не мають топологічної організації.

Традиційні уявлення про роль ТЕКТУМ полягали в розгляді його як вищого центру регуляції моторних відповідей на телецептівние стимули. Дійсно, вираженість і складна організація низхідних зв'язків цього утворення з моторними відділами мозку, а також наявність разномодальних сенсорних входів дозволяють впевнено говорити про приналежність ТЕКТУМ до інтегративним відділам мозку. При цьому у нижчих хребетних його роль виявляється вирішальною у багатьох відношеннях. У вищих же з подальшим розвитком кори великого мозку збільшується обсяг входів від теленцефальних утворень, проте багато поведінкові реакції на сенсорні стимули як і раніше забезпечуються саме активацією даного відділу мозку. Відзначимо, що поряд зі зростанням числа тих, які сходять зв'язків від теленцефалона до ТЕКТУМ у ссавців виявляється і значне число висхідних проекції цього рівня до проміжного і кінцевого мозку, причому не тільки до структур зорової системи. Поки залишаються неясними функціональне значення цих зв'язків і їх вираженість у інших вищих хребетних.

Іншим відділом, властивим мозку всіх хребетних, є напівкруглий валик, torus semicircularis, або торус. У нижчих хребетних ця структура знаходиться між ТЕКТУМ і покришкою, а складові її клітини лежать шарами в перивентрикулярной області (рис. 66). Положення торуса в мозку рептилій змінюється: структура зміщується каудально по відношенню до ТЕКТУМ, ростральні відділи торуса розходяться латерально і лише каудальні полюса залишаються поблизу середньої лінії. Подальший розвиток цього проти

процесу призводить до формування пластинки четверохолмия ссавців, де гомологичное торусом освіту - задні пагорби - розташовується каудально від гомологів ТЕКТУМ - передніх пагорбів. У птахів гомологічний відділ - дорсальная частина среднемозгового латерального ядра.

У мозку круглоротих і пластіножаберних торус представлений підвищеннями на латеральної частини вентрикулярной поверхні (у деяких видів видимих підвищень не утворюється). Його складають дрібні гранулярні клітини субепендімного шару і лежать в глибині більші нейрони. Вже у цих тварин виявляються загальні для хребетних риси організації зв'язків торуса. Входи зазвичай сформовані октаво-латеральної областю довгастого мозку,

рис 66

Основні відділи середнього мозку хрящових Scyliorhinus canicula (а),

Raja clavata {б) і костистих Lepomis (в) риб (Smeete, 1981; Wullimann, Northcutt, 1988) в залежності від рівня розвитку якої варіює і ступінь розвитку торуса. Ряд специфічних рис у будові торуса виявляється в разі спеціалізації октаво-латеральної області - у нижчих це перш за все пов'язано з електрорецепціей. Так, у скатів ефферентов електрорецептівного спинного і мехайорецеп- тивного медіального ядер довгастого мозку адресовані різним відділам (ядер) торуса: латерального, дорсомедіальних і вентромедіального. Перший отримує тільки проекції від спинного ядра і пов'язаний з електрорецептівной системою, два інших - від органів бічної лінії і внутрішнього вуха. Взагалі у пластіножаберних, не знайдено гомолога мезенцефаліческого акустичного центру. Експерименти з використанням дезоксиглюкозу дозволили довести, що вентромедіальної ядро торуса пов'язано з обробкою акустичної інформації, проте його зв'язку з центрами довгастого мозку неясні. Дорсомедіальних ядро активується під впливом в кінцевому рахунку інформації від механо-рецепторів органів бічної лінії. Латеральное ж ядро, що приймає інформацію від електрочутливого відділу довгастого мозку, мабуть, не можна розглядати як гомологичное електрорецептівной зоні костистих риб, оскільки у останніх система електрорецепціі, ймовірно, не гомологична такою інших водних хребетних.

У актіноптерігій напівкруглий валик складається з ряду шарів, паралельних вентрикулярной поверхні. Його розміри корелюють з рівнем розвитку октаво-латеральної системи. При цьому кожен з відділів торуса пов'язаний з обробкою інформації, що надходить в кінцевому підсумку від різних типів рецепторів октаволатеральной системи. Так, у сома Ictalurus торус складається з медіально розташованого центрального ядра і латерального ядра; Останнім ділиться на частини: латеральну і медіальну - меншу за розмірами. Акустичний вхід адресований центрального ядра, медійна частина латерального ядра в основному містить «електрочутливості * нейрони, латеральна ж частина є місцем проекцій механорецепторов органів бічної лінії. Ще більш складно диференційований торус у морміріди, у яких в його складі виділяють 7 ядер. Таким чином, входи мозкових утворень, що відносяться до октаво-латеральної системі, на рівні торуса виявляються чітко просторово розташованими. При цьому для кожного з відділів показана соматотопической організація. Наприклад, рострокаудальное розташування рецепторів відповідає аналогічному напрямку представництва в контрлатеральном торусом у сома Ictalurus. Ефферентов торуса у актіноптерігій з'ясовані недостатньо. У голость і телеостей вони в складі заднього мезенцефало-церебеллярная тракту адресуються тілу і заслінки мозочка. Комісуральних зв'язку утворюють поперечну коміссуру, com. transversa, що лежить вентрально від проміжного мозку. Вважають, що частина її волокон адресована пост- хіазматіческой області гіпоталамуса.

У безхвостих амфібій торус представлений великими парними стовщеннями, які виступають у порожнину среднемозгового шлуночка. Вони дуже великі у Ranidae (див. Рис. 37) і змикаються по середній лінії, ділячи каудальную частина шлуночка на дорсальний і вентральний відділи. У складі торуса у різних амфібій виділяють від трьох до п'яти ядер. У Rana catesbeiana торус включає: головне, nucl. principalis, ламинарное, nucl. laminaris, крупноклеточное, nucl. magnocellularis, комісуральними, nucl. commissuralis, субепендімное, nucl. subependimalis, ядра. У Xenopus виділені тільки перші три. Афферентамі ядер торуса є входи від нижчих утворень слухової системи. Так, головне ядро отримує проекції від спинного октавного ядра і від верхньої оливи. Дещо менший обсяг входів верхньої оливи адресований крупноклеточной і комісуральними ядер. Нейрони ламинарного ядра, мабуть, отримують проекції від клітин головного ядра, до яких тягнуться їх дендрити. Крім входів від слухових утворень в торус амфібій проектується і комплекс вестибулярних ядер. Крім того, є входи від формації, гіпоталамуса, спинного мозку, а також від контрлатерального торуса. Основний обсяг ефферентов цього відділу направляється до двох груп таламических ядер, а звідти - в дві області теленцефалона. Спадні проекції адресовані сцін- ному мозку. Виявлена висока чутливість нейронів ламинарного ядра до зміни концентрації статевих гормонів, що може пояснити участь даного рівня в організації видоспецифических вокализаций в шлюбний період.

У рептилій існують значні варіації в ступеня розвитку среднемозгового слухових центрів. У деяких з них торус представлений групою клітин, що лежить під ТЕКТУМ. У змій розрізняють невелику агрегацію нейронів, рострально переходить в перивентрикулярна зону ТЕКТУМ. У інших напівкруглі валики є великими утвореннями, впровадженими в текталь- ний шлуночок під каудальної 2/3 ТЕКТУМ. Вони складаються з субвентрікулярной розташованого ламинарного ядра, nucl. laminaris, і більш глибоко лежачого центрального ядра, nucl. centralis 1 . Вент- ролатерально від останнього у деяких рептилій (наприклад, черепах) виділяють ще один компонент напівкруглого валика, який описаний під назвою інтерколлікулярного, або періторального, відділу, regio peritoralis, і цітоархітектоніческі виражений незначно.

Зв'язки різних відділів торуса виявилися кілька різними. Основний вхід до центрального ядра надходить від контрлатеральний слухових відділів ромбовидного мозку в складі латеральної петлі. Дорсолатеральна частина, крім того, отримує проекції від цервікальних відділів спинного мозку. Ефферентов центрального ядра адресовані ламінарному і таламическим ядер, пов'язаних з обробкою акустичної інформації (наприклад, у кайманів - ядер «Z * et reuniens). Основні афференти ламинарного ядра представлені входами від центрального ядра торуса, ефферентов, головним чином, направляються в спинний мозок. На підставі характеру зв'язків його гомологізіруют зі среднемозговой ретикулярної формацією ссавців. Періторальний відділ є місцем перекриття спінальних і слухових входів. Джерела останніх детально не з'ясовані, але деякі автори заперечують наявність аферентів від кохлеарного комплексу. Ефферентов цій галузі адресовані таламических ядру, nucl. reuniens. Періторальний відділ гомологізіруют з зовнішнім (латеральним) ядром задніх пагорбів ссавців. Особливістю торуса рептилій є існування вираженого входу від вестибулярного комплексу, який надходить разом з кохлеарними проекціями.

Гомологом напівкруглого валика в мозку птахів є дорсальная частина латерального мезенцефаліческого ядра, nucl. lateralis mesencephali pars dorsalis (рис. 67). Її розміри значно відрізняються у різних видів і досягають максимальної величини у деяких видів сов і Steatornis [4] [5] . У багатьох видів птахів ця структура поділяється на зовнішнє і центральне ядра. Центральне отримує входи від нижчих слухових утворень і в свою чергу проектується на зовнішнє ядро. Одні ефферентов звідси направляються в таламический відділ слухової системи, інші ж - до тих утворень, які пов'язані з системою вокалізації: на рівні середнього мозку птахів - це невелика група клітин, зосереджених поблизу каудальної частини ядер окорухового нерва вентромедіального від шлуночка - дорсомедіальних інтер коллікулярное ядро , nucl. intercollicularis dorsomedialis. Його ефферентов, в свою чергу, адресовані каудальної частини ядра під'язикового нерва, що здійснює іннервацію голосового апарату.

Мал. 67.

Будова середнього мозку птахів (по: Miceh, Reperant, 1985):

1 - тектальвая коміссуру, 2 - дорсальная частина мезенцефаля- чеського латерального ядра; 3 -ектомамнллярвое ядро; 4 -nucl. Annularis; 5? - латеральне ядро моста Решта позначення, кая на рнс. 61

Гомологом торуса в мозку ссавців є нижні горби четверохолмия, colliculi inferiores, або задні пагорби, colliculi posteriores.

Вони складають каудальную частина даху середнього мозку, досягаючи у деяких видів значних розмірів і перевершуючи зорові структури середнього мозку. У всіх представників класу задні пагорби представлені кількома відділами: центральним ядром, чотиришаровій корою, що покриває його дорсально і каудально (пе- ріцентральное ядро - за іншою номенклатурою), комісуральними ядром і тегментальній прикордонною областю, яка відділяє задні пагорби від передніх і утворює дорсомедіальних і латеральне поверхневі ядра. Кожен з відділів отримує різну комбінацію аферентів від нижчих слухових утворень: центрального ядра адресований основний обсяг входів латеральної петлі, в корі заднього пагорба домінують комісуральні входи, для тегментальній прикордонної області характерно перекриття акустичних і соматосенсорних проекцій, а також афференти від чорної субстанції. Висхідні ефферентов складають ручки задніх пагорбів, brachia colliculorum posteriores, і адресовані таламуса. Зв'язки з центральною сірою речовиною і ретикулярною формацією забезпечують участь структури в організації видоспецифических вокализаций.

Крім названих структур на рівні середнього мозку виявляється ще одне сенсорне освіту - среднемозговое ядро трійчастого нерва, nucl. mesencephalicus n. trigemini. Воно властиво всім хребетним, що володіє щелепами, і представлено групою клітин, що лежить в перивентрикулярной області на всьому протязі ТЕКТУМ і відрізняється від навколишнього мозкової тканини розмірами і формою нейронів. Розвиток структури варіює. Так, у морміріди її можна виділити тільки за аналогією в розташуванні і клітинному складі, у інших риб ядро включає кілька добре диференційованих відділів. Основний сенсорний вхід представлений проекціями пропріорецепторов щелепних м'язів і, в меншій мірі, тактильних рецепторів (у акул, позбавлених в області ріст-руму м'язових веретен, вхід сформований тільки тактильними рецепторами). Клітини ядра утворюють велику кількість щільних контактів з сусідніми елементами. Крім того, більшість з них контактує з цереброспинальной рідиною порожнини шлуночка, а у акул - і з судинами області ТЕКТУМ. Інші афференти ядра відомі не в повній мірі: у акул вони сформовані глибокими шарами ТЕКТУМ і, як випливає з електрофізіологічних даних, ядром мозочка. Ефферентов ядра у більшості досліджених груп виявляються подібними. Вони направляються до моторного ядра трійчастого нерва, в ромбоподібний мозок і цервікальні сегменти спинного мозку. Для птахів, ссавців і акул, мабуть, характерні ефферентов, адресовані мозочка.

У деяких випадках в будові і зв'язках ядра виявляються особливості. Так, у коропа среднемозговое ядро трійчастого нерва не має зв'язків з моторними ядрами трійчастого і лицьового нервів і, мабуть, не пов'язане з пропріорецепторами м'язів області голови. У деяких амфібій частину входів до це ядро утворене корінцем IV черепно-мозкового нерва. Для пластіножаберних характерні великі розміри клітин і значний обсяг дендритних розгалужень. Крім того, тільки у даних тварин виявлені контакти клітин ядра з судинами тектальной області, що може пояснюватися особливостями кровопостачання їх мозку. Лікворконтактірующіе нейрони виявлені в мозку акул і ссавців; аналогічні відомості щодо інших хребетних відсутні.

  • [1] Показано, що у Lepisosteus в ростромедіальной частини ТЕКТУМ імеетсянебольшой прямий іпсілатеральний вхід.
  • [2] В експериментах показано участь цих трактів в забезпеченні такіхповеденческіх реакцій, як виявлення і захоплення видобутку (за рахунок поворотаголови і подальшого укусу - активація перехрещеного і прямого трактів відповідно).
  • [3] соматотопической «карта» виявляється так само, як і зорова, нерівномірною: наприклад, область морди у черепах, подібно центральній частісетчаткі, представлена на значно більшій поверхні.
  • [4] Відзначимо, що у деяких змій центральне ядро описано під назвою «параторус *.
  • [5] Цікавим прикладом асиметрії стовбурових відділів мозку є переважне розвиток цього ядра зліва у даного виду.
 
<<   ЗМІСТ   >>