Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОЗОЧОК ВИЩИХ ХРЕБЕТНИХ

Приєднаний до стовбура мозку мозочок рептилій має дві пари ніжок - передні і задні, pedunculi anterior et posterior. Його тіло складається з двох клітинних мас, з'єднаних серединної частиною. Сліди передній і задній борозен, подібних присутнім в ранньому ембріогенезі у птахів і ссавців, виявлені у всіх рептилій і найбільш виражені в мозку хамелеонів, ігуан і особливо крокодилів в дорослому стані. Цими борознами мозочок ділиться на передній, середній і задній відділи.

Мозочок рептилій різноманітний як за розмірами, так і за формою. У черепах він закриває ростральну частина IV шлуночка. У багатьох ящірок, особливо у варанів і хамелеонів, він зміщується вперед, закриваючи хвостовій відділ середнього мозку, причому евертірованний характер його призводить до того, що гранулярний шар виявляється на поверхні мозочка. У багатьох ящірок, проте, мозочок малий, а у амфісбен складається з тонкої пластинки, що покриває IV шлуночок. Простим будовою характеризується і мозочок змій (див. Рис. 7).

«Аурікулярние частки * рептилій розвинені незначно. У найбільш вираженій формі вони є у крокодилів і складаються з невеликих латеральних скупчень нервової тканини, розташованих над латеральним поглибленням IV шлуночка, і тонкої пластинки, що йде по задньому краю тіла мозочка. Останню розглядають як гомолог вузликової часточки мозочка ссавців, а латеральні відділи гомологізіруют з клаптиком. У багатьох інших рептилій (змії, ящірки, черепахи) ця частина мозочка представлена латеральними ділянками гранулярного шару. [1]

У мозочку рептилій виділяють медіальне і латеральне ядра, riucll. cerebelli medialis et lateralis. Медіальне розташовується в базальної частини тіла мозочка, дорсально від IV шлуночка. Латеральное ядро у деяких видів не відокремлене від медіального. Рострально ядра мозочка межують з ядром перешийка.

Гістологічна структура мозочка рептилій типова для всіх хребетних; виділяють молекулярний, гангліонарний і гранулярний шари. Моховиті волокна, що приходять з субцеребелляр- них відділів, утворюють контакти з гранулярними клітинами. Ліановидні волокна, повторюючи хід розгалужень дендритів клітин Пур- кінье, закінчуються на їх шипики; передбачається їх оліварное походження (за аналогією з доведеним у птахів і ссавців). Гранулярні клітини посилають аксони в молекулярний шар, де формуються типові паралельні волокна, що пронизують під прямим кутом площину, розгалуження дендритів клітин Пуркіньє. Паралельні волокна, так само як моховиті і ліановидні, формують збуджуючі входи на клітини Пуркіньє.

У мозочку рептилій виявляються і інтернейрони, характерні для мозочка птахів і ссавців. В молекулярному шарі розташовуються зірчасті і примітивні корзинчаті клітини (описані у хамелеонів і ящірок). У гранулярному шарі присутні клітини Гольджі. Крім гальмівних входів, які утворюють аксони цих нейронів, в мозочку рептилій є гальмівні катехоламінергіческіх волокна.

Для всіх ссавців, птахів і деяких рептилій характерна наявність так званої кори мозочка, що утворюється в результаті міграції клітин до поверхні, на відміну від нижчих хребетних, де клітини розподілені по всій товщі стінок мозочка. Кора мозочка відокремлена від перивентрикулярной області скупченням провідних шляхів, що становлять біла речовина мозочка. Весь мозочок птахів, ссавців і серед рептилій, крокодилів поділений численними борознами на десять часточок, об'єднаних в три долі: передню (IV), среднюю- ^ - VIII) і задню (IX і X). Часточки варіюють як за розмірами, так і за внутрішньою структурою. Так, у деяких птахів (наприклад орел, пінгвін) в області I і X часточок практично відсутня біла речовина і гранулярні клітини відділені від вентрикулярной поверхні лише епендімного шаром. У порівнянні з іншими відділами дуже малий молекулярний шар X часточки (клаптик, або флоккулус). У всіх птахів невелика часточка III, у пінгвінів мала часточка I, а у багатьох ссавців виявляється редукція часточки I, яка ще велика у качкодзьоба. У ссавців, що відносяться до плацентарних, відбувається значне збільшення латеральних відділів часточки V.

У плацентарних мозочок пов'язаний зі стовбуром трьома парами ніжок. Нижні ніжки мозочка, pedunculi cerebellares inferiores, містять в основному аферентні волокна і формуються з рівня довгастого мозку, в межах якого носять назву ве- ревчатих тел, corporae restiformes. Середні ніжки, pedunculi cerebellares medii, - специфічна структура мозочка ссавців - пов'язують мозочок з мостовими ядрами. Верхні ніжки, pedunculi cerebellares superiores, в основному складені волокнами сполучної ніжки мозочка, що є у всіх хребетних, і містять переважно мозочкові ефферентов. Процеси спеціалізації у різних ссавців відображаються і на зовнішньому будові мозочка. Так, у китів надзвичайно розвинені часточки IX і X, у свиней при незначній вираженості часточки I добре представлена часточка II, у хижих і приматів розростаються латеральні відділи часточок V і VI.

Іншою особливістю вищих хребетних є гарний розвиток ядер мозочка. У більшості птахів вони представлені двома великими скупченнями клітин - медіальний і латеральний ядрами. Перше гомологичную однойменним ядру рептилій, а значна частина латерального - латерального ядра вищих рептилій. Однак у багатьох видів птахів крім цих ядер виділяються і групи дифузно розташованих клітин. Цією обставиною почасти можна пояснити наявні розбіжності в класифікації ядер і їх гомологізаціі з ядрами мозочка ссавців.

У ссавців в медіолатеральном напрямку в межах мозочка виділяють чотири ядра: медіальне, або ядро шатра, nucl. medialis cerebelli (nucl. fastigii), переднє і заднє проміжні ядра, nucll. intermedius anterior et posterior (у людини - пробковидне і кулясті, nucll. emboliformis et globosus, відповідно), і латеральне, nucl. lateralis (у вищих - зубчасте, nucl. dentatus). Медіальне ядро гомологичную однойменним ядру мозочка птахів, проміжне - дорсальній частині, а латеральне - вентролатеральной частини латерального ядра птахів. Латеральное ядро мозочка досягає у приматів значних раз Рис. 54

Будова мери мозочка приматів (по Haines, 1986)

I - біла речовина; 2 - гломерули; 3 - колатералі аксонів клітин Пуркіньє: ЛВ, МВ, Мс. ПВ - ліановидні (ЛВ), моховиті (МВ), муль- тіслойние (Мс), паралельні (ПВ) волокна. Інші позначення як на рис. 53 мерів і має складну форму, в той час як інші ядра відносно менше.

Будова мозочка у всіх вищих хребетних дивно схоже. Кожна його часточка у внутрішніх відділах представлена білою речовиною, а зовні покрита тришарової корою. При цьому у деяких рептилій гангліонарний шар складається з кількох рядів клітин Пуркіньє, у інших, подібно до птахів і ссавців, - тільки одним рядом грушовидних клітин (рис. 54). [2]

Афферентамі кори мозочка служать моховиті і ліановидні волокна. Перші складені в основному аксонами нейронів пре- церебеллярная відділів, виняток становить лише їх невелика частина - входи мозочкових ядер. Джерелом формування ліановідних волокон є ядра нижньої оливи.

Гранулярний шар, str. granulare, - самий внутрішній шар в корі (крім евертірованного мозочка у рептилій), в основному складений щільно лежать тілами дрібних округлих клітин-зерен, а також клітинами Гольджі. Тут же проходять моховиті і ліановидні волокна (рис. 55). Гранулярні клітини найбільш численні (у людини - Ю 10 - 10 м ). Розміри клітин-зерен невеликі: у вищих ссавців їх діаметр 5-7 мкм, у нижчих ссавців і рептилій дещо більше - 7-9 мкм. Їх рідкісні короткі ден- ДРІТ розгалужуються поблизу соми, формуючи когтевідние закінчення. Аксони починаються від тіла або від проксимальних ділянок одного з дендритів, сходять в молекулярний шар і там, Т-образно ділячись, дають початок паралельним волокнам, що йде перпендикулярно площині розгалужень відростків зірчастих нейронів і клітин Пур- кінье.

Клітини Гольджі - великі нейрони гранулярного шару, розміри їхніх тіл складають у ссавців 11-17 мкм, у рептилій - 18 - 25 мкм. Дендрити деяких з них розгалужуються в межах цього шару, у інших доходять до молекулярного. На відміну від більшості клітин мозочка, відростки яких розгалужуються в одній площині, дендрити клітин Гольджі формують (по крайней мере, у ссавців) в мікропросторі мозочка щось схоже на ци-

Мал. 55

Організація зв'язків в мозочку приматів (по: Chan-Palay, 1977) а - кора. Л-- ядра мозочка. МК - малі, НК, і БК, - великі клітини ядер мозочка. Інші позначення як на рис. 53, 54

Ліндрен. Їх аксони також охоплюють якийсь циліндричний обсяг в межах шорсткого шару і встановлюють гальмівні контакти з дендритами клітин-зерен.

Моховиті волокна, потрапляючи в гранулярний шар, формують по ходу розетки, від них починаються короткі відростки, інтердігіті- рующие з дендритами клітин-зерен. Цей комплекс утворює мозочкові гломерули, які на препаратах виглядають як області, позбавлені клітинних тел. Найбільш складно організовані гломерули у вищих ссавців, найбільш просто - у рептилій. До периферії кожної гломерули підходять аксони клітин Гольджі, які у відповідь на активацію паралельними або моховитими волокнами надають гальмівну дію. У центрі гломерул розташовуються термінали колатералей ліановідних волокон. Гломерули - характерні компоненти гранулярного шару вищих хребетних - формуються за участю аксонів клітин Гольджі, колатералей ліановідних волокон і розеток мшиста волокон. У ссавців кожне моховиті волокно утворює до 16 розеток, кожна з яких формує зв'язку з 28 клітинами-зернами. Таким чином, одне моховиті волокно впливає одночасно на 448 різних клітин зерен. Коллатерали ліановідних волокон крім гломерул утворюють і контакти «по ходу» з тілами клітин Гольджі.

Гангліонарний шар представлений найбільшими нейронами мозочка - клітинами Пуркіньє, розміри їх грушовидних тел становлять 20 - 25 мкм у ссавців, 25 - 35 мкм у рептилій. Гладкий початковий сегмент єдиного дендрита дає початок гладким стовбурах вторинних і третинних дендритів. Найтонші дендрити 3-го порядку особливо численні у ссавців (у кішки - до 80 тис.), І від них в свою чергу відходить безліч гілок, багатих шипиками. Арборізаціі дендритів клітин Пуркіньє у рептилій нижче, ніж у птахів і ссавців. Сукупність розгалужень практично розташовується в одній, сагітальній, площині, перпендикулярно осі часточок, і, пронизуючи всю товщу молекулярного шару, досягає його поверхні. Аксони клітин Пуркіньє починаються від базального полюса і адресовані ядер мозочка, а від клітин Пуркіньє, розташованих в часточці X, - ядер вестибулярного комплексу. На шляху їх через гранулярний шар утворюється невелика кількість (більше у ссавців, менше у птахів і рептилій) зворотних колатералей [3] , адресованих або сома і дендритам клітин Гольджі (при відходження колатералі в глибині гранулярного шару), або сома і проксимальним відділам дендритів самої клітини Пуркіньє, або корзинчатим клітинам (якщо коллатераль відходить в поверхневих відділах).

Ліановидні волокна у всіх вищих хребетних утворюють характерні контакти з дендритами клітин Пуркіньє: волокно, сильно гілкуючись, супроводжує дендрит на всій його довжині і закінчується синапсами на шипики. Для ссавців і птахів доведено походження ліановідних волокон з нижньої оливи, для рептилій подібний висновок зроблено виходячи з особливостей даних контактів. Показано, що одне ліановідний волокно може контактувати з декількома (у ссавців до 10) клітинами Пуркіньє. У свою чергу кожна клітина Пуркіньє отримує вхід лише від одного волокна, яке встановлює до 200 - 300 синаптичних контактів.

Паралельні волокна пронизують дендритні розгалуження клітин Пуркіньє і формують множинні контакти з їх ши- піками (до 80 тис. У кішок), а оскільки кожне волокно утворює не більше двох контактів на одній клітці, то відповідно одна клітина Пуркіньє отримує входи від декількох десятків тисяч волокон . У свою чергу один паралельне волокно адресується багатьом клітинам Пуркинье. Таким чином, дане ланка являє собою систему з високим рівнем як конвергенції, так і дивергенції. Відзначимо, що далеко не кожне паралельне волокно контактує з кліткою Пуркіньє. Підрахунки, проведені на мозочку кішки, показали, що контакти встановлює лише кожне п'яте волокно з проходять через дану область розгалужень.

Крім збуджуючих, клітини Пуркіньє отримують і гальмівні входи. Вони сформовані аксонами зірчастих і корзінча- тих клітин, а також волокнами катехоламінергіческіх природи, що відбуваються з блакитного плями. Зірчасті і корзинчаті клітини розташовуються в молекулярному шарі, і їх кількість прогресивно зменшується у напрямку до поверхні. Відростки цих клітин в основному розподілені в межах шару.

Зірчасті клітини зосереджені головним чином в зовнішніх двох третинах молекулярного шару. Вони представлені мультіполярамі з округлим тілом діаметром 7 - 13 мкм у ссавців і 10-15 мкм у рептилій. Їх відростки розгалужуються в тій же площині, що і у клітин Пуркіньє. Серед зірчастих клітин виділяють коротко- і Длінноаксонние; перші розташовуються ближче до поверхні. У клітин, що лежать в різних відділах, змінюється орієнтація розгалужень: у розташованих поверхнево відростки спрямовані в глиб шару, у лежачих в середніх відділах - в обидва боки, а у що знаходяться в глибині - до поверхні.

Корзинчаті клітини розташовуються безпосередньо над клітинами Пуркіньє і паралельно їм. Діаметр їх тіла становить 10 - 15 мкм. Дендрити відходять радіально в площині, перпендикулярній довгою осі дольки. Аксон, починаючись від тіла або одного з дендритів, направляється сагиттально і проходить над багатьма клітинами Пуркіньє (над 18 - 20 у вищих ссавців і над 6 - 8 у інших хребетних). Ці аксони, що формують так звані поперечні волокна, дають кілька колатералей: висхідні (в молекулярний шар), поздовжні (паралельно осі дольки на відстані 4-6 клітин Пуркіньє) і низхідні (в гангліонарний шар). Висхідні і поздовжні колатералі утворюють контакти з дендритами гангліозних клітин, а низхідні - періцеллюляр- ні кошики, обплітають сому, і кісточковідние закінчення на початковому сегменті аксона клітини Пуркіньє. Настільки спеціалізована організація корзинчатих клітин представлена в мозку птахів і ссавців. У рептилій ж вона досить примітивна: у багатьох видів (змії, багато черепахи) розгалуження корзинчатих клітин невеликі, а число клітин, з якими одна корзинчатим клітина встановлює контакти, не перевищує двох - трьох.

Чітка організація клітинних шарів і волокон в корі мозочка, обмежене число основних нейронів послужили основою для створення одних з перших моделей модульного будови нервових центрів в головному мозку хребетних тварин (рис. 56). У представлених тут різних моделях модульної організації можна виділити кілька загальних моментів. По-перше, дендритні розгалуження клітин Пуркіньє строго впорядковані і являють собою систему плоских диско видних утворень, розташованих перпендикулярно до паралельним волокнам. Показано, що, перетинаючи дендритні розгалуження клітин Пуркіньє, вони утворюють контакти приблизно з кожної п'ятої кліткою. Це пов'язано з тим, що клітини Пуркіньє розташовуються зигзагоподібно, так що тільки кожна п'ята - шоста клітинка розташовується однаково в поздовжньому ряду клітин (рис. 56, г). По-друге, інші клітини кори мозочка і їх розгалуження не заходять в зону розгалуження клітин Пуркіньє. По-третє, крім клітин Пуркіньє, і інші елементи кори мозочка (наприклад, зернисті нейрони) організовані в складні просторові модулі у вигляді циліндрів. Кожна така угруповання утворює систему контактів з іншими клітинами і волокнами кори в строго обмеженому просторі (рис. 56, в). І нарешті, проекції з окремих модулів кори мозочка, досягаючи ядер мозочка, так само утворюють там систему модулів, з'єднуючись з певними клітинними угрупованнями ядер (рис. 56, д). Це є основою для створення чіткої сома- тотопіческой системи проекцій кори мозочка в нижележащие відділи мозку і здійснення ним функції тонкої координації рухів.

Афференти мозочка вищих хребетних мають кілька загальних джерел, серед яких в першу чергу виділяють сенсорні освіти зорової системи - ядро базального оптичного тракту, вестибулярний комплекс і соматосенсорні відділи. Останні представлені системою ядер трійчастого нерва і спинним мозком. Найбільше число спінальних джерел виявлено для мозочка ссавців, у яких є дорсальний і вентральний спинно-церебеллярная тракти, trr. spinocerebellaris dorsalis et ventralis, ростральними і цервікальний шляху, а також вхід від латерального клиновидного ядра, tr. cuneocerebellaris. У птахів спинальні входи простежено від цервікальної області, проте дані електрофізіологічних досліджень свідчать про наявність упорядкованих проекцій і від інших соматичних зон. У рептилій, якщо судити по локалізації джерел в спинному мозку, є дорсальний і вентральний спинно-мозочкові тракти, гомологічні однойменною трактах ссавців. Інші входи у них не виявлено, оскільки відсутні структури, гомологічні їх джерел (латеральне клиновидное ядро і ядро цервікального тракту).

Серед інших структур, що проектуються в мозочок, виділяють групу так званих прецеребеллярних ядер, основний обсяг ефферентов яких адресований мозочка. До них відносяться: нижня олива, ядра моста, тегментальній, Парамедіанна і латеральне (ядро латерального канатика) ретикулярні ядра. Що стосується нижньої оливи, то її ефферентов досягають мозочка у всіх вищих хребетних. Решта в явному вигляді присутні в мозочку птахів і ссавців. У рептилій (і, можливо, амфібій) існують прекурсори джерел, локалізованих в ретикулярної формації. Мостові ядра у них не виявлено, а у ссавців і птахів вони становлять істотне ланка в системі аферентів мозочка. У ссавців ядра моста опосередковують передачу інформації від кори великого мозку, а також, в меншій мірі, від ТЕКТУМ і спинного мозку. У птахів існують гомологічні проекції від двох ядер, що лежать в межах довгастого мозку. На підставі розподілу цього виду проекцій виділяють ту частину мозочка, яка, будучи пов'язаною з кінцевим мозком, є найбільш молодий відділ - неоцеребеллум. У ссавців ступінь вираженості понто- церебеллярная входів відповідає розвитку моста як самостійного відділу мозку, і навіть рівню складності мозочка. Так, у напівмавпи бушбебі, мозочок якої має майже гладку поверхню, і міст невеликий. Складний рельєф кори мозочка у шимпанзе збігається з великим понтійна відділом. Мостові проекції забезпечують проведення імпульсації переважно в контрлатеральной відділи кори мозочка.

Ще одна група аферентів характерна для всіх вищих хребетних. Це серотонін і катехоламінергіческіх проекції від ядер шва і блакитного плями відповідно, адресовані коримозочка. До специфічних особливостей афферентациі мозочка

рис 56

Моделі модульного будови мозочка за даними різних авторів: а - noSzentagotai (1965), б - по Hamori (1981), в - по Llinas (1982), г - по Palkovits (1974), д - по Oscarsson (1982).

/ - З - елементи структури мозочка: клітини Пуркіньє (/). кореінча- ті клітини (2), клітини Гольджі (3), зернисті клітини (4). паралельні волокна (.5). ядра мозочка (6)

Мал. 57

Афференти кори мозочка (по: Dietrichs, Haines, 1989)

/ - від ііжяей оливи; 2 - від гіпоталамуса; 3 - від інших відділів мозку. Інші позначення як на рис. 53. 54

рептилій слід віднести численні входи від ядра медіального поздовжнього пучка і претек- ментальною області. Для ссавців і рептилій експериментально підтверджено вхід від гіпоталамічної області (рис. 57). [4]

Суттєвою особливістю організації входів в мозочок вищих хребетних є зональний характер розподілу аферентів в корі. У найбільш оформленому вигляді це представлено у ссавців (рис. 58). Так, у приматів соматическая інформація, яка надходить по дорсальній спинно-мозжечковому тракту, закономірно розподіляється по поверхні кори: тулубовий відділ проектується в медіальні ділянки часток II - V, кінцівки - в їх латеральні ділянки, при цьому задні кінцівки представлені в часточках II і III, передні - IV і V. Проекція області голови доводиться на часточку VI. Проекції, що беруть початок від латерального клиновидного ядра, розподіляються головним чином в області представництва передніх кінцівок (часточки IV і V) і в меншій мірі в каудальних відділах. Входи рострально [4] го і вентрального спинно-мозочкових трактів адресовані областям представництва передніх і задніх кінцівок відповідно. Додаткові соматосенсорні проекції забезпечуються понто-мозочковими входами, які опосередковують проведення им- пульсації від соматосенсорной області кори. В результаті складного, але закономірного розподілу входів в корі мозочка є не одна, описана вище, а принаймні дві області представництва. Друга розподілена в парамедіальний зоні VII - IX часточок і організована так, що медіально розташовується зона представництва тулуба, латерально в рострокаудальном напрямку - представництво голови, передніх і задніх кінцівок. У мозочку кішки також показана соматотопической організація, причому її характер досить складний, в тому числі з-за різної локалізації зон проекцій поверхневих і глибоких рецепторів.

Наявні електрофізіологічні дані дозволяють зробити висновок, що закономірно соматосенсорная інформація представлена і в мозочку птахів, у яких часточки I - IV пов'язують з представництвом області хвоста і кінцівок, часточки IV - VI - крил, а часточки V - VI - голови.

Закономірним чином розподілені входи і від вестибулярного комплексу, причому дані, отримані на ссавців,

Мал. 58

Організація зв'язків кори мозочка приматів (Haines, 1986): а - розподіл поверхні кори мозочка на зони А - D (пояснення в тексті) і на дольки I - X; LA - передня, LP - задня і F1- флоккуламі-нодулярна частки. б, в - розподіл аферентів по корі мозочка:

  • 1 - спинно-мозочковою;
  • 2 - Кунео-мозжечковий;
  • 3 - вестибуло-мозжечковий тракти; 4 - первинні вестибулярні входи; 5 - 9 - проекції різних ядер ніжнеоліварного комплексу: головною оливи (5), рострального (б) і каудального (7) полюсів дорсальній додаткової оливи, рострального (8) і каудального (9) полюсів медіальної додаткової оливи. г - ефферентов кори мозочка: показані клітини Пуркі- нье і хід їх аксонів до медіального (7). заднього (2) і переднього ^ проміжним і латерального (4) ядер мозочка показують, що на відміну від раніше висловлених припущень область розподілу цих закінчень не обмежується часточками IX і X і серединної областю (область хробака) - частина входів адресується латеральним відділам кори. Входи від нижньої оливи представлені ліановідний волокнами, які розподіляються у вигляді парасагіттально орієнтованих смуг. Ретикуло-мозочкові проекції не мають вираженої топіки.

Для всіх ефферентов кори мозочка характерний зональний принцип розподілу, який виражається в тому, що певним чином орієнтовані клітини Пуркіньє посилають свої аксони в певні ділянки мозочкових ядер або вестибулярного комплексу. У всіх вищих хребетних виділяють три зони: центральну (область хробака, Vermis, у ссавців), паравермальную і латеральну. У разі чіткого поділу X часточки виділяють і клаптик, flocculus, як самостійну область. Подальше вивчення привело до уточнення зонального характеру організації кори мозочка. Так, у деяких рептилій виділяють чотири зони кори, у птахів - шість, у ссавців - сім. Додаткове поділ проводиться в межах зазначених вище медіальної, латеральної, парамедіальний, або паравермальной, зон (рис. 59).

У рептилій клітини Пуркіньє, що лежать по середньої лінії, проектуються в медіальне ядро, клітини Пуркіньє основної частини проміжної зони - в вестибулярний комплекс (головним чином в дорсолатеральних і вентролатеральное ядра), невелику ділянку проміжної зони (у черепах займає ростролатеральную, а у варанів - каудолатеральную частина) утворює входи до латерального ядра. Латеральна зона і флоккулус формують проекції до низхідного і вентромедіального вестибулярним ядер. У деяких рептилій є відмінності. Так, наприклад, в мозочку каймана не виділяється латеральна зона, а у пітона від латеральної зони є входи до латерального ядра. У птахів паравермальная зона проектується на групу клітин, гомологичную проміжного ядра ссавців, латеральна зона - на латеральное ядро, а група клітин, що лежить по середній лінії, - на медіальне ядро.

У ссавців до складу медіальної зони входять зона А і зона Б, що розрізняються за проекціями (рис. 58, г). Зона В в часточках VII і VIII сильно скорочена або зовсім відсутній. Зона А проектується на медіальне ядро, зона D - на вестибулярний комплекс. У складі проміжної зони в медио-латеральному напрямку розташовані зони З п З 2 , і С 3 , проектуються на медіальну частину переднього проміжного ядра, заднє проміжне ядро і латеральну частину переднього проміжного ядра відповідно. Латеральна зона представлена областями D, і Х) 2 , волокна яких адресуються дрібно- та крупноклеточной частинам латерального ядра відповідно.

Судячи з наявних даних, зониЛ і В ссавців можна розглядати як відповідні медіальної і основного об'єму проміжної зон рептилій; зона С - невеликій ділянці проміжної зони, локалізованого у різних рептилій неоднаково (ростролатерально у черепах і каудолатерально у варанів); флоккулус ссавців - латеральної зоні рептилій.

Слід зазначити, що мозочок ссавців традиційно підрозділяли на давню частину - Архіцеребеллум, стару частину - палеоцеребеллум і новий мозочок, або неоцеребеллум. При цьому виходили не тільки з характеру розподілу аферентів в межах кори, але і з передбачуваного розвитку філогенезу. Основні зв'язку, розподілені по цим відділам, дозволили говорити про вестибуло-, спіно- і понтоцеребеллярних відділах. Ймовірно, такий поділ можна виявити і у птахів, у яких під неоцеребеллярной частиною можна розуміти зону закінчення «мостових входів» (латеральні відділи часточок V - VIII). У мозочку рептилій аналогічний підхід дозволяє виділити лише старий мозочок (спіноцеребеллум), який об'єднує передню і середню частки, і древній (вестібулоцеребеллум), що займає задню частку.

Разом з тим слід мати на увазі, що такий поділ не можна розглядати як вичерпне, оскільки сучасні дані свідчать про більш складний характер розподілу входів в межах мозочка. Так, вестибулярні проекції у ссавців не обмежені флоккуламі-нодулярної часткою і виявляються розсіяними по великій поверхні півкуль. Мостові входи не обмежені латеральними відділами півкуль, але включають і область хробака. Нарешті, при виділенні неоцеребеллярной частини мозочка ссавців підкреслюють існування не тільки мостових, а й оліварних і катехоламинергических входів в цю область, однак джерела двох останніх (нижня олива і блакитне пляма) є прецеребеллярнимі структурами і у інших хребетних, зокрема рептилій.

Ефферентов мозочка сформовані аксонами нейронів мозочкових ядер і в деяких випадках - клітин Пуркіньє (коли мова йде про вестибулярних проекціях) (рис. 60). Ядра мозочка крім закономірно проектуються на них клітин Пуркіньє отримують колатералі мшиста і ліановідних волокон, а також утворюють невелику кількість проекцій до кори мозочка. Однак основна частина ефферентов направляється за межі мозочка, до екстрацере- беллярним структурам, у вигляді двох контрлатеральний трактів: сполучної ніжки, brachium conjunctivum, і крючковидного пучка, fasc. uncinatus. Перша здійснює перехрещення при входженні в середній мозок, другий - в межах мозочка.

Сполучна ніжка бере початок від латерального ядра у птахів і рептилій і від проміжного і латерального - у ссавців. У птахів і ссавців вона формує висхідну і спадну галузі, у рептилій - тільки висхідну. Висхідна гілка у всіх хребетних адресована червоного ядра, а у ссавців і птахів - і дорсальному таламуса (у рептилій аналогічні входи виявлені тільки у деяких ящірок і крокодилів). Разом з тим для всіх рептилій характерний прямий вхід в теленце- Фалон (замість опосередкованого таламических утвореннями у птахів і ссавців). У ссавців частина волокон адресована ядер кінцевого мозку. Низхідна гілка сполучної ніжки направляється до ретикулярної формації понто-медуллярного відділу і до нижньої оливі (і до ядер шва у ссавців).

Крючковідний пучок у птахів і рептилій сформований нейронами обох ядер, у ссавців - нейронами медіального ядра. Його волокна адресовані контрлатеральной вестибулярному комплексу, медіальній зоні формації і спинного мозку. У ссавців є і висхідна гілка крючковидного пучка, волокна якої проходять в верхніх ніжках і розподіляються контрлатерально в області центрального сірої речовини середнього мозку, передніх пагорбах, ядрі задньої коміссури, таламусі і гіпоталамусі (у інших, ніж сполучна ніжка, відділах). Висхідна гілка у рептилій не виділяється, однак у черепах і варанів відзначені входи крючковидного пучка в червоне ядро,

Мал. 59

Основні відділи мозочка наземних хребетних (Bangma, 1983)

а - амфібії, б - рептилії, в - птиці, г - ссавці. 1 - область хробака; 2 - пара- вермальная і 3 - латеральна області

Крім названих, у ссавців описаний ще і прямий фа- Стіг-бульбарний тракт, tr. fastigiobulbaris, що складається з двох компонентів. Перший - висхідний - бере початок від ростролатеральной частини ядра шатра і проходить в верхніх ніжках разом з гілкою крючковидного пучка. Точне місце його закінчення неясно. Другий - спадний - компонент відходить від ростральної частини ядра шатра і, проходячи в нижніх ніжках, адресується вестибулярному комплексу, передлежаче ядру, ретикулярної формації.

Укладаючи огляд будови мозочка хребетних, слід підкреслити, що, незважаючи на різний рівень розвитку тварин і їх адаптивні особливості, цей відділ їх головного мозку характеризується цілою низкою спільних рис. В першу чергу це відноситься до нейронів будовою і організації внутріцеребеллярних взаємодій: у всіх хребетних наявність гранулярних нейронів і клітин Пуркіньє, у вищих - присутність корзинчатих клітин, схожість збуджуючих і гальмівних елементів. Стосовно характеру зв'язків також можна виділити деякі загальні закономірності.

Серед джерел аферентації у всіх хребетних є ядра октаво-латеральної системи, спинний мозок, нижня олива, що сходить ядро трійчастого нерва, латеральна зона формації. Таким чином, консервативність аферентних зв'язків простежується щодо ромбовидного мозку. У той же час джерела входів, розташовані на рівні середнього та переднього мозку, виявляються різними в різних групах. У птахів і ссавців -

це опосередковані «мостовими» ядрами входи від теленцефаль- них відділів, у риб - претектальная область, у деяких телеос- тей - паракоміссуральное ядро (ряд авторів вважає, що воно, як і у вищих, забезпечує передачу впливів від теленцефало- на). Можливо, що ромбенцефаліческіе входи як найбільш древні дійсно відрізняються більшою стабільністю і опосередковують організацію якихось спільних функцій. Ростральні ж відображають як загальний рівень розвитку мозку, так і адаптивні особливості (наприклад, зв'язку мозочка з встановленими вище відділами у електричних костистих риб і у деяких хрящових).

Еферентні зв'язку мозочка також мають спільні риси: у всіх групах виявляються входи до октаво-латеральним центрам, ретикулярної формації, червоного ядра (або його прекурсору). У вищих хребетних додаються проекції в теленцефалон (прямо - у рептилій або при посередництві спинного таламуса - у птахів і ссавців). Загальним для всіх названих шляхів мозочка є те, що вони впливають на надсегментарні моторні освіти, які в свою чергу іннервують моторні ядра головного та спинного мозку. У тих групах, де з'являються вищі моторні системи, здатні змінювати активність надсег- плементарним і сегментарних моторних центрів, впливу мозочка адресуються і ланкам цих систем (моторна кора ссавців, дрібноклітинна частина червоного ядра, стриатум). Таким чином, при незначній вираженості прямих проекцій мозочка до спинного мозку характер його зв'язків забезпечує можливість впливів на моторні системи будь-якого рівня.

  • [1] Назва «аурікулярние частки», таким чином, використовується лише для позначення гомологічних структур при порівняльної характерістіке.Предпочтітельнее назву «вестібулоцеребеллум * або« флоккулус *.
  • [2] У деяких черепах і змій шар клітин Пуркіньє не виражений і останні дифузно розподілені між молекулярним і гранулярним шарами.
  • [3] У ссавців колатералі аксонів відходять в тій же площині, щоі дендрити.
  • [4] Ці входи або безпосередньо адресовані мозочка (як корі, так іядрам), або надходять через прецеребеллярние ядра. У першому випадку оніформіруют волокна, відмінні і від мшиста і від ліановідних і отримали назву «багатошарових *, оскільки, проходячи перпендикулярно черезвсе шари кори, вони віддають численні колатералі в гранулярному ігангліонарном шарах. Увійшовши в молекулярний шар, вони поділяються і ідутпараллельно довгою осі часточок. Точне місце їх закінчення не ясно, Проте його дуже подібні з катехоламінергіческіх волокнами кори мозку.
  • [5] Ці входи або безпосередньо адресовані мозочка (як корі, так іядрам), або надходять через прецеребеллярние ядра. У першому випадку оніформіруют волокна, відмінні і від мшиста і від ліановідних і отримали назву «багатошарових *, оскільки, проходячи перпендикулярно черезвсе шари кори, вони віддають численні колатералі в гранулярному ігангліонарном шарах. Увійшовши в молекулярний шар, вони поділяються і ідутпараллельно довгою осі часточок. Точне місце їх закінчення не ясно, Проте його дуже подібні з катехоламінергіческіх волокнами кори мозку.
 
<<   ЗМІСТ   >>