Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОЗОЧОК НИЖЧИХ ХРЕБЕТНИХ

Найбільш просто влаштований мозочок круглоротих. Цей відділ мозку представлений у них платівкою, що містить вузький перивентрикулярний шар клітин, покритий широкої зовнішньої зоною нейропіля - молекулярним шаром. У клітинному шарі містяться тіла дрібних і великих нейронів. Перші - попередники гранулярних клітин мозочка - мають орієнтованими до центру дендритами і латерально спрямованим аксоном. Дендрити великих клітин простягаються в молекулярний шар, аксони спрямовані вентромедіального. Великі клітини ще не мають специфічної особливістю клітин Пуркіньє - багатим дендритних розгалуженням, що поширюється переважно в одній площині, і розсіяні серед дрібних клітин. Серед аферентів переважають входи від октаво-латеральної системи: сенсорні входи в складі нервів бічній лінії і VIII черепно-мозкового нерва і проекції ядер октаво-латеральної області довгастого мозку. Як інші їх джерел описані ядра трійчастого нерва, тектум середнього мозку, гіпоталамус.

Ефферентов сформовані аксонами «клітин Пуркіньє» і направляються в складі невеликого пучка до стовбура, де розподіляються серед структур довгастого мозку, приєднуючись до медіального поздовжнього пучка. Ростральні проекції адресовані формації середнього мозку і ядра окорухового нерва.

У дорослих миксин є сукупність волокон і клітин, що нагадує мозочок інших хребетних. У Bdellostoma клітинний гребінь, що знаходиться в тій області, яку займає мозочок вищих, впроваджується в передню дах ромбовидного мозку. У Icht- hyomyzon і Entosphenus мозжечковий валик представлений платівкою, що лежить між латеральними мозочковими часточками, які в свою чергу є продовженням октаво-латеральної області довгастого мозку. У міногових латеральні часточки малі, а тіло мозочка є компактною клітинну масу, що лежить в перивентрикулярной області, де вона формує глибоку частину дорсолатеральній стінки IV шлуночка і простягається рострально і медіально під фіброзною і молекулярної частинами мозжечкового валика. Молекулярний шар - продовження мозжечкового гребеня, перетинаючи середню лінію разом з комісурами, формує тонку ростральну зону, де проходять аксони дрібних нейронів латеральних часточок і тіла мозочка. Присутність трійчастих і спино-бульбарних волокон всередині тіла і конвергенція входів від органів бічної лінії і волокон VIII нерва дозволили припустити, що молекулярний шар отримує комплекс стимулів, що відрізняється від адресованого мозжечковому гребеню. Зона мозочкових ядер представлена дифузійної клітинної групою, яка зберігає топографічну близькість з компонентами переднього октавного ядра.

У риб розміри мозочка, його положення, ступінь розвитку окремих компонентів значно варіюють не тільки в класах і загонах, але і в межах загонів. У разі сильного розвитку мозочка в ньому виділяють центрально розташоване тіло, два аурикулярних компонента і, у лучеперих, специфічний відділ - заслінку мозочка, valvula cerebelli. Добре розвинені аурікулярние компоненти властиві мозку акул, у костистих риб, навпаки, особливо добре розвинена заслінка мозочка при відносно слабкому розвитку ушковидная часток (див. Рис. 34).

У хрящових риб мозочок значно більш розвинений і диференційований, ніж у біґосів (див. Рис. 6). На ранніх стадіях їх ембріогенезу він, як і у міног, представлений платівкою; на більш пізніх стадіях починаються два незалежних процесу: ростролатерально спрямоване подовження каудолатеральной частини мозочка пластинки (що приводить до утворення аурикула) і дорсально спрямована евагінації ростромедіальной частини мозочка пластинки (що дає початок закладці тіла мозочка).

У дорослих пластіножаберних мозочок складається з тіла і ушковидная часткою. Останні представлені дорсомедіальних верхнім листком і вентролатерального нижнім, триваючим в акустико-латеральну область. Тіло мозочка у багатьох представників розділене борознами на частки.

Ступінь розвитку мозочка у хрящових риб дуже різна. Раніше вважали, що чим більше розміри тварини, тим виражений неї розподіл тіла мозочка на частки. Так, у примітивних акул і химер поверхню мозочка гладка. У той же час у більшості акул і скатів його тіло розділене поперечною борозною, fissura prima. У більш великих видів з'являються і додаткові борозни. Разом з тим у тварин однакового розміру можна виявити всі варіації форми і ступеня розвитку мозочка, що свідчить про можливість незалежного походження борозен в різних групах. Таким чином, зовнішній вигляд мозочка хрящових риб дуже різноманітний: химери і катраноподібні акули, ймовірно, мають предковим типом мозочка - гладким і розділеним на передню і задню частки. У інших акул він опуклий, складно організований і поділений на три частини. Схожі процеси незалежно відбуваються у скатів, серед яких можна зустріти представників як з простим плоским мозочком, так і складним, порізаним. У тварин зі вдруге зміненої билатеральной симетрією мозочок асиметричний і має численні борозни на поверхні.

Порожнина мозочка, ventriculus cerebelli, невелика у скатів і значна у акул. Підстава тіла мозочка формує ніжку, brachium conjunctivum, яка з'єднує ростральну частина із середнім мозком. Базальну частину ніжки займає так зване вентральне піднесення мозочка, запроваджене в порожнині шлуночка і складене дифузно лежать нейронами, - ядро мозочка, nucl. cerebelli, або латеральне ядро (див. рис. 41).

Тіло мозочка пластіножаберних містить чотири шари: зовнішній молекулярний, str. moleculareexternum; гангліонарний, str. ganglionare, що містить клітини Пуркіньє; волокнистий, str. fibrosum; внутрішній гранулярний, str. granulare internum. Крім того, гранулярні клітини утворюють два поздовжніх гребеня - гранулярні піднесення, eminentiae granulares, які, починаючись відразу за місцем перехрещення блокового нерва, проходять поблизу середньої лінії по всій довжині мозочка (див. Рис. 41).

Будова гранулярних клітин (або клітин-зерен) пластіножаберних подібно наявного у всіх хребетних. Це щільно лежать, дрібні клітини, що володіють трьома - шістьма короткими денд- рітамі. Останні один - два рази діляться і формують характерного вигляду кінцеві розгалуження. Аксони, що беруть початок від соми або проксимальної ділянки одного з дендритів, сходять в молекулярний шар і, Т-образно ділячись, утворюють систему паралельних волокон, що йдуть перпендикулярно осі мозку. У гранулярних підвищеннях пластіножаберних серед клітин-зерен виявляються і більш великі елементи, подібні клітинам Гольджі. У латеральної частини тіла мозочка гранулярних клітин немає, а є лише фіброзна зона, яка містить афференти мозочка і Алсон клітин Пуркіньє.

Клітини Пуркіньє розподіляються майже по всьому тілу мозочка за винятком Парамедіанна області (крім Hydrolagus , у яких вони розподілені в молекулярному шарі). Клітини Пуркіньє мають форму, типову для цих нейронів всіх хребетних: від подовженою соми відходить кілька великих дендритів, які, розгалужуючись, формують велику дендритне поле, сплощене в парасагіттально напрямку. Гілки другого і більш високих порядків несуть шипики (рис. 51).

Молекулярний шар представлений сукупністю паралельних волокон, дендритів клітин Пуркіньє і волокон, подібних ліановідний вищих хребетних. У цьому ж шарі присутні зірчасті інтернейрони двох типів: поверхнево лежать короткоаксонние і більш глибоко залягають клітини, аксони яких закінчуються на клітинах Пуркіньє, але, на відміну від корзін- чатих клітин вищих хребетних, не мають типових для них терміналі.

До складу аурикула мозочка акул входять три компоненти: парні верхній і нижній листки і непарна серединна частина, pars

Рис 51

Клітка Пуркіньє мозочка ската. Обробка за методом Гольджі (Nicolson е. А., 1969) medialis, або нижня губа. Остання становить дах IV шлуночка (див. Рис. 41, А). Всі відділи розрізняються за структурою і характером зв'язків.

У аурикула також виділяють молекулярний, гангліонарний і гранулярний шари. Фіброзний шар практично не виражений. Однак в кожному відділі аурикула є особливості. Середня частина має найбільш типову будову і характеризується добре вираженим гангліонарних шаром (крім Hydrolagus), в якому дендритне поле клітин Пуркіньє орієнтоване перпендикулярно осі мозку (їх напрямок змінюється на сагітальній лише в області переходу в тіло мозочка). Гранулярні клітини крім шару, підстилаючого клітини Пуркіньє, утворюють у верхньому листку аурикула парні латеральні і медіальні гранулярні піднесення - продовження однойменних утворень тіла мозочка. Їх відростки формують паралельні волокна мозжечкового гребеня (добре розвиненого у акул). Крім гранулярних в верхньому листку присутні клітини Гольджі. Нижній листок аурикула містить незначну кількість клітин Пуркіньє, дендритне поле яких орієнтоване перпендикулярно осі мозку.

У мозочку скатів дана область характеризується деякими особливостями (див. Рис. 41, Б). Так, зовні вона не настільки виражена, і назва «аурикула» використовується лише остільки, оскільки воно вживається по відношенню до всіх анамній. З урахуванням того, що описовий термін «аурикула» застосовується для позначення тих відділів мозочка, які пов'язані з вестибуло-латеральної областю мозку, вважають, що в мозочку скатів ідентичним відділом є так звана вестибуло-латеральна частка, lobus vestibulolateralis. Вона займає вентрола- теральное положення по відношенню до тіла мозочка і розділена на непарну медіальну частину, pars medialis (гомолог однойменного відділу мозочка акул), і парні латеральні частини, partes lateralis (гомологічні верхньому листку аурикула акул).

Латеральна частина включає в себе дорсальний гранулярний гребінь і латеральну гранулярную область. Вони подібні за будовою, але відрізняються по зв'язках: дорсальний гранулярний гребінь «сусідить» з дорсальним ядром октаво-латеральної області, і його клітини формують молекулярний шар ядра, в той час як латеральна гранулярная область аналогічним чином пов'язана з медіальний ядром октаво-латеральної області довгастого мозку.

Медійна частина складається з молекулярного, гангліонарного і гранулярного шарів. Гранулярні клітини в основному утворюють велике піднесення - медіальну гранулярную область. Медійна і латеральні частини вестибуло-латеральної області мозочка скатів з'єднані інтераурікулярной гранулярной смужкою.

Зв'язки мозочка пластіножаберних, особливо його тіла, вивчені далеко не в повній мірі. У деяких акул виявляються проекції мезенцефаліческого ядра трійчастого нерва, адресовані передньої частини тіла мозочка, точніше, його клітинам Пуркинье. Спинномозкові проекції формують білатеральні ростральними і хвостовій тракти, trr. spinocerebellaris rostralis etcaudalis, 1 волокна яких в основному розподіляються в середній частині тіла мозочка у вигляді типових мшиста волокон, терминирующего на нейронах гранулярного піднесення і, в меншій мірі, на ядрах мозочка. Разом зі спінальних волокнами в мозочок надходять ефферентов нижньої оливи. Так і у вищих хребетних, їх називають ліановідний волокнами, проте закінчуються вони на сома і проксимальних ділянках дендритів клітин Пуркіньє. У скатів виявлені також входи від претектальной області. [1] [2]

Еферентних елементами тіла мозочка є клітини Пуркіньє, аксони яких направляються до ядра мозочка. Слід підкреслити, що аксони клітин Пуркіньє тіла мозочка пластіножаберних не покидають межі мозочка і не утворюють його ефферентов.

Зв'язки вестибулярного відділу мозочка (аурикула, або вестибуло-латеральної частки) вивчені більш детально. Так, отримало експериментальне підтвердження уявлення про наявність сенсорних аферентів - волокон VIII нерва і нервів бічній лінії. При цьому вестибулярні входи зосереджені в основному в медіальній частині аурикула, від органів бічної лінії - в верхньому листку аурикула (у акул) або в латеральної гранулярной області (у скатів). Крім первинних сенсорних є і афференти від окта по-латеральної області мозку і спинальні входи. Спинний гранулярний гребінь скатів позбавлений аферентів від первинних і вторинних центрів октаво-латеральної системи, основні входи в цю область сформовані тегментумом середнього, ромбовидного і спинного мозку.

Ефферентов латеральної частини подібні: і від латеральної гранулярной області, і від спинного гранулярного гребеня основні проекції направляються до медіальної частини і тілу мозочка. Медійна частина проектується у вигляді мшиста волокон на тіло мозочка і в вигляді паралельних волокон - в мозочок гребінь. Крім того, звідси бере початок церебелло-октавний тракт, tr. cerebellooctavus, який здійснює регуляцію октавних ядер. Він утворений аксонами клітин Пуркіньє, які, як показано на Scyliorhinus , надають гальмівний вплив на нейрони октавного комплексу. Вважають також, що від медіальної частини починаються шляху до комплексу окорухових ядер.

Таким чином, вестібулоцеребеллум (аурикула і вестибуло-лате- ральная частка) пластіножаберних в основному пов'язаний з октаво-латеральної областю довгастого мозку і, по крайней мере у скатів не проектується безпосередньо на ядро мозочка, він або утворює самостійні ефферентов, або пов'язаний з тілом мозочка.

Ефферентов мозочка сконцентровані в трьох церебеллофу- гальних системах. Мозочково-вестибулярний і мозжечково-бульбарний тракти, trr. cerebellovestibularis etcerebellobulbaris, адресуються формації і октаво-латеральної області ромбовидного мозку і можуть бути представлені аксонами як нейронів мозочка ядра, так і клітин Пуркіньє вестібулоцеребеллума. Сполучна ніжка мозочка, brachiumconjunctivum, - основний еферентної шлях, сформований нейронами ядра мозочка. Його волокна проходять в середній мозок і після перехрещення утворюють висхідну і спадну гілки. Перша містить волокна, адресовані прекурсору червоного ядра, ядер III і IV черепно-мозкових нервів і, незначне число входів, в проміжний мозок. Низхідна гілка іннервує нижню оливу і медіальну ретикулярну формацію. Частина волокон ніжки мозочка утворює іпсилатеральний входи до ретикулярної формації середнього мозку. Церебелло-моторний тракт, адресований моторним ядер, проходить в складі медіального поздовжнього пучка.

В цілому мозочок пластіножаберних є високоорганізованим в функціональному відношенні відділом мозку і в його будові проявляється значне число ознак, характерних для вищих хребетних, іншими словами, не дивлячись на деякі примітивні риси (відносна бідність клітинними типами, відсутність соматотопической характеру розподілу ефферентов) рівень розвитку мозочка даної групи тварин можна порівняти з його розвитком у деяких ссавців. Принципово важливим у цьому відношенні виявляються, по-перше, подібність організації ефферентов: клітини Пуркіньє -? ядро мозочка екстрацеребелляр- ні структури, по-друге, наявність висхідних проекцій до проміжного мозку, по-третє, приуроченість основних ефферентов до надсегментарного моторним зонам мозку - ретикулярної формації і «червоного ядра». Подібність підкреслюється й тією обставиною, що мозочок акул грає модулирующую роль в організації моторної активності так само, як у вищих хребетних. Слід зазначити і наявність в мозочку, принаймні у скатів, відділу, де конвергує разномодальних афферентация і, можливо, присутній опосередкований вхід від кінцевого мозку - дорсальний гранулярний гребінь.

У представників кісткових риб будова мозочка ще більше вона й зустрічається кілька варіантів його анатомічних перетворень. Так, у саркоптерігій мозочок відносно простий і розділяється на тіло і аурікулярние частки. Останні добре виражені у латимерії (що пов'язують з високорозвиненою системою органів бічної лінії) і Двоякодихаючих. Тіло мозочка невелике, опукле у латимерії, у більшості Двоякодихаючих приховано під ТЕКТУМ (рис. 6; 6, 7). У його складі можна виділити молекулярний, гангліонарний і гранулярний шари (хоча у Двоякодихаючих клітини Пуркіньє не скрізь утворюють чіткий шар).

Серед представників лучеперих риб виявлені групи, що володіють мозочком незвичайної форми через инвагинации його тіла в порожнину шлуночка (многопери і хондростеі). При цьому у многоперов типові клітинні елементи не формують чергуються шарів. Аурикула у хондростей добре виражені і подібні наявним у акул, а у многоперов малі (див. Рис. 6; 9, 10). Голость, так само як і многопери, мають евертірованний мозочок з відносно великим тілом. Каудальная його частина утворює гребінь, що проходить над IV шлуночком, і складається з гранулярних клітин, покритих молекулярним шаром (див. Рис. 6, 11). У костистих риб мозочок може бути відносно малий (сельдеобразних і вугри), але може досягати і величезних розмірів (клюворилообразние) (рис. 52).

В цілому ж у лучеперих мозочок складається з тіла, заслінки і вестибуло-латеральних часткою.

Заслінка є найбільш варіабельною частиною мозочка в порівнянні з іншими відділами. [3] Дуже великий розкид в ступені її розвитку у костистих риб. У пічкура і морського чорта це невелика ділянка мозочка, що лежить під ТЕКТУМ. У коропових і сомообразних заслінка, навпаки, настільки розвинена, що викликає зміна в конфігурації мозку, зміщуючи каудальні відділи ТЕКТУМ латераль- але. Нарешті, у клюворилообразних роду Mormyrus на частку мозочка припадає 55% маси мозку, причому в основному за рахунок незвично великої заслінки, що покриває дорсально головний мозок (рис. 53).

У підставі мозочка риб виділяється група клітин, складова ядро мозочка, nucl. lateralis cerebelli. У хондростей і голос-тей воно представлено дифузно лежать мультиполярними нейронами на кордоні ромбовидного мозку і мозочка. У костистих риб ядро чітко оформлено, а в дорсальній частині тегментума середнього мозку описана група дрібних, щільно лежать клітин, що складають ядро заслінки, nucl. lateralis valvulae cerebelli.

Тіло мозочка в загальних рисах схоже побудовано у всіх луче- перих риб і містить набір однакових елементів (розвинений в різному ступені), що утворюють гранулярний, гангліонарний і молекулярний шари. У костистих риб в гангліонарний шарі окрім типових клітин Пуркіньє описані так звані еврідендро- ідние клітини - великі елементи з аксонів великого діаметра, які виходять за межі мозочка.

Вестибуло-латеральна частка у лучеперих представлена по-різному, і у хондростей і голость нагадує аурикула акул. У костистих риб вона не настільки виражена і утворена каудальной часткою, lobus caudalis (поперечна платівка, відокремлена від тіла мозочка задньої борозною, fissure posterior), і парними гранулярними підвищеннями, eminentiae granulares. У складі каудальной частки в дорсовент- ральная напрямку виділяють шар гранулярних клітин, що переходить в гранулярні піднесення, фібро-молекулярний шар і парне скупчення гранулярних клітин в перивентрикулярной області.

Афференти мозочка лучеперих походять з різних джерел. У всіх груп даного підкласу виявлені входи від октаво-латеральної області довгастого мозку, що розподіляються

РШС. 52

Будова мозочка костистих риб (Nieuwenhuys, 1982):

1 - Erprtolchthy $: 2 - Scaphirhynchus; 3 - Amia: 4 - Salmo: 5 - Clarias; 6 - Xenomystus: 7 - Gnathontmus

Мал. 53.

Будова мозочка представника морміріди Gnathonemus petersi (Nieuwenhuys, 1969):

а - загальний вигляд мозку на сагиттальном зрізі; б. в - загальний вигляд (б) і нейронний склад (в) часточки мозочка. ВК - вертикальна клітина, ГР - гранулярна, ЗК - зірчаста, КГ - клітина Гольджі, КК - корзинчатим, КП - клітина Пуркіньє в тілі і заслінки. Не менш характерні і оливо-мозочкові проекції у вигляді ліановідних волокон (які не мають, однак, властивого вищим хребетним виду), що закінчуються на тілах і проксимальних ділянках дендритів клітин Пуркіньє. Крім того, для представників всіх вивчених груп показані спинно-мозочкові входи і проекції від латерального клиновидного ядра.

Для костистих риб і голость характерна наявність первинних сенсорних проекцій систем VIII нерва і нервів бічній лінії; їх впорядковане розподіл виявлено у всіх відділах мозочка. Афференти мезенцефаліческого походження сконцентровані в двох трактах: передньому і задньому, trr. mesencephalocerebel- laris anterior et posterior. Задній тракт добре виражений у голость і телеостей і проводить в тіло мозочка інформацію від ядра заслінки, торуса і тегментума. Передній тракт, що зв'язує тектум з гранулярними клітинами тіла мозочка, характерний для костистих риб, ступінь його розвитку відповідає рівню розвитку зорової системи. Аналогічним чином організовані і діенцефально проекції в тіло мозочка у телеостей, оскільки вони також походять із структур, які отримують прямий сетчаточного вхід. У цих риб характерним є і наявність нижньої оливи. [4] Не вирішеним залишається питання про існування теленцефальних проекцій в мозочок костистих риб, хоча окремі відомості про них є.

Ефферентов мозочка лучеперих риб, не настільки численні, як афференти, об'єднані в кілька трактів. Спільними елементами структури мозочка для всіх груп підкласу є ніжка мозочка, brachiumconjunctivum, і мозжечково-моторний тракт, tr. cerebellomotorius.

Ніжка мозочка у хондростей і голость в основному утворена аксонами нейронів його ядра і частково клітин Пуркіньє. У телеостей еферентних елементами є еврідендроідние клітини гангліонарного шару (що ж стосується клітин Пуркіньє, то їх роль в організації еферентних церебеллофугальних зв'язків не доведена). Ніжка мозочка пов'язує його з численними утвореннями середнього мозку (ядрами окорухового комплексу, ядром медіального поздовжнього пучка, торусом, ТЕКТУМ, ретикулярною формацією), а також, в меншій мірі, з проміжним мозком. У телеостей виявлені також входи до прекурсору червоного ядра, відсутньому у інших лучеперих.

Церебелло-моторний тракт описаний у представників всіх груп лучеперих риб. Він бере початок від тіла мозочка і (у голость і телеостей) від заслінки. Основна частина проекцій адресована довгастого, менша - середнього мозку. Значна кількість волокон проходить в складі медіального поздовжнього пучка і досягає ядер окорухового комплексу. Для деяких груп, наприклад хондростей, точне місце закінчення волокон не відомо.

Деякі групи ефферентов описані лише у костистих риб. Так, для них показаний мозжечково-тектальний тракт, tr. cerebellote- ctalis, що зв'язує тіло мозочка з торусом. Крім того, у них є іпсилатеральний входи в октаво-латеральні центри довгастого мозку, що забезпечуються tr. cerebellooctavalateralis. [5]

Модифікації будови і деяких зв'язків мозочка виявляються у костистих риб загону клюворилообразних - мормі- рід. У них мозочок містить всі відділи за винятком ядра. Тіло мозочка розділене на три частки; четверта, каудальная, становить вестибуло-латеральну частку. Заслінка представлена складчастою структурою, що покриває весь мозок. Основний вхід в каудальную частку складено структурами октаво-латеральної області довгастого мозку, при цьому виявляється просторове розділення проекцій: електросенсорние входи адресовані центральній частині вестібуломозжечка, механорецептівние - гранулярним височин. Решта входів в мозочок відносно нечисленні. Спинальні афференти не виявлені. Заслінка мозочка отримує більшість входів від нижньої оливи, в яку також проектуються електросенсорние відділи довгастого мозку. Таким чином, джерело основних аферентів всіх відділів мозочка цих тварин - октаво-латеральна область довгастого мозку. Ще однією особливістю, що не характерною для інших костистих риб, є зв'язку з трігемінальную комплексом: спадний і среднемозговое ядра трійчастого нерва формують входи до тіла мозочка, яке в свою чергу посилає проекції до його моторному ядру.

Укладаючи огляд будови мозочка риб, слід сказати, що в межах цього надкласса є чимало спільних рис, що стосуються нейронного складу, анатомічної будови, характеру організації зв'язків, що, ймовірно, обумовлено спільністю походження цього відділу і його характеристик у предкової форм. Разом з тим широкий спектр варіацій будови, виявляється в цьому відділі, пов'язаний не тільки зі ступенем розвитку моторної активності, а й із загальним рівнем організації нервової системи, включаючи особливості сенсорних входів від зорових структур мозку - їх відсутність у хрящових і вираженість у костистих, причому у останніх також є варіації - хороша вираженість входів у окунеподібних і менша у коропоподібних. Нарешті, в разі виключно високого розвитку будь-якої з сенсорних систем в будові мозочка виявляється можливим виділити подібні риси спеціалізації навіть у представників різних класів (наприклад, електричні скати і електричні костисті риби), що є прикладом паралельного і незалежного перетворення мозкових відділів та ілюструє широкі адаптивні можливості нервової системи.

У різних групах амфібій рівень розвитку мозочка значно варіює (див. Рис. 6; 13 - 15). У загоні хвостатих амфібій мозочок за будовою нагадує аналогічний відділ мозку Двоякодихаючих: в ньому розрізняють медіальну частину і парні аурікулярние частки. Тіло мозочка також парне і з'єднується шаром комісуральних волокон. Мозочок рудиментарен у протеевих, у інших - більш чітко сформований. У скритожабернік тіло мозочка і гранулярні піднесення відокремлені від дна IV шлуночка і мозочок частково схований похідними середнього мозку. У сіренових мозочок являє собою невелике скупчення клітин в передній стінці шлуночка. Тіло мозочка у дорослої амбістоми важко відмежувати від шорсткого піднесення. Нарешті, у дозрілих личинок багатьох тритонів мозочок крупніше, ніж у дорослої особини. Варіації будови латеральних часткою пов'язані зі способом життя хвостатих амфібій - водним або наземним.

Нейронний склад мозочка хвостатих амфібій досить простий. Основні елементи представлені гранулярними клітинами, що мають типовий для всіх хребетних вид, а також примітивними клітинами Пуркіньє з невеликим простим дендритних полем, які не мають переважної орієнтації. В молекулярному шарі розташовуються дрібні зірчасті клітини; відомості про корзинчатих клітинах відсутні. Еферентних елементами є клітини Пуркіньє, а також нейрони так званого вентрального мозжечкового піднесення, яке розглядають як ядро мозочка.

У безхвостих амфібій тіло мозочка більш потужно. Ауріку- ли, добре розвинені у пуголовків, після метаморфоза в значній мірі редукуються і зберігають лише вестибулярні проекції. Під час розвитку безхвостих амфібій (сем. Справжні жаби) мозочок залишається в незрілої стадії: зовнішній гранулярний шар відсутній, шар клітин Пуркіньє - теж, хоча в межах субвентрікулярной зони є окремі великі клітини. У період відростання кінцівок поступово формується зовнішній гранулярний шар шляхом міграції клітин від заснування мозочка, потім починається друга міграція, коли клітини переміщаються у напрямку до шлуночку. Виразність даної міграції максимальна в період розвитку передніх кінцівок. В цей же час шар клітин Пуркіньє можна виділити як самостійний.

У дорослих тварин мозочок представлений єдиної гладкою пластиною, молекулярний шар якої розташований рострально і звернений до ТЕКТУМ. Втрачені при метаморфозу латеральні частки перетворюються в клітинну пластинку, що займає каудальное положення. Ядро мозочка безхвостих амфібій досить чітко окреслено і відділяється від комплексу вестибулярних ядер і ядра трійчастого нерва проходять трактами.

Примітивними рисами мозочка амфібій вважають аморфний шар клітин Пуркіньє, а також особливості дендритного поля цих нейронів: воно не настільки стереотипно, первинний стовбур має значну довжину.

Число шипиків для однієї клітини становить 3-4 тис. (Для порівняння: у мавп - 60 - 120 тис.). Ліановидні волокна подібні наявним у інших тварин: кожне волокно утворює близько 300 синапсів на дендрит однієї клітини Пуркіньє. Термінальні розгалуження мшиста волокон не мають характерних для вищих хребетних обрисів; замість них відзначено пухке сплетіння волокон, що проникають в гранулярний шар і адресованих дендритам гранулярних клітин. У амфібій, подібно іншим тваринам, аксони гранулярних клітин формують в молекулярному шарі систему паралельних волокон. В молекулярному шарі присутні і зірчасті клітини, на тілі і дендритах яких є синаптичні контакти. [6]

«Моховиті волокна» амфібій утворені аксонами нейронів екстрацеребеллярних структур. До них відносяться: вестибулярний комплекс, ядро базального оптичного тракту, спинні роги спинного мозку. Невелика частина представлена волокнами дорсальних канатиків. У ранніх роботах описані трігеміно- і лобо-цере- беллярний входи, останній характерний для личинкової стадії. Трійчастий вхід експериментально не підтверджений. Є відомості і про проекції в мозочок моторних ядер окорухового комплексу, язикоглоткового і лицьового нервів.

Ліановидні волокна, виходячи з подібності в характері утворених ними контактів з наявними у вищих хребетних, розглядають як афференти, що йдуть від нижньої оливи. Крім того, поки-занб, що в області аурикула вони є волокнами VIII нерва. Ефферентов у безхвостих амфібій представлені аксонами нейронів єдиного ядра. Волокна після перехрещення в межах мозочка утворюють його ніжку. Основний обсяг проекцій мозочка адресується нижчого структурам: формації середнього і довгастого мозку, в тому числі області прімордіального червоного ядра, і вестибулярному комплексу, а також, можливо, спинному мозку. Висхідні в таламус проекції недавно показані у Яапа.

Таким чином, у амфібій мозочок містить клітинні елементи, властиві цьому відділу мозку вищих хребетних, з аналогічним характером взаємодій між ними: збудливий вплив надають моховиті, ліановидні, паралельні волокна; гальмівне - клітини Гольджі, зірчасті клітини, колатералі аксонів клітин Пуркіньє. Разом з тим у амфібій ще відсутні характерні для вищих хребетних гломерули і корзинчаті сплетення, невелика кількість паралельних волокон, дендрити клітин Пуркіньє бідні шипиками і орієнтація їх розгалужень не настільки закономірна. Особливістю зв'язків мозочка деяких безхвостих амфібій є входи в таламус, хоча обсяг

їх невеликий.

  • [1] Докази їх гомологичности відомим спинно-мозочкового трактах ссавців відсутні.
  • [2] Відзначимо, що до сих пір дуже нечисленні дані про джерела іобласті закінчення мезенцефало- і лобо-церебеллярная трактів. Передбачався вхід від області представництва органів бічної лінії в теломозжечка експериментально не підтверджений.
  • [3] Деякі автори заперечують її наявність в мозочку многоперов, другіеже вважають великий, що лежить субтектально відділ мозочка саме заслінкою, а не тілом.
  • [4] В заслінку мозочка надходять також проекції ядра III нерва, переднегонерва бічної лінії і прекурсора червоного ядра. Наявність входів від октаволатеральной системи розцінювалося деякими авторами як свідетельствогомологічності заслінки костистих риб аурикула пластіножаберпих. Інші дослідники розглядали заслінку як ростральну частина тіла мозочка і використовували її як приклад «церебеллярізаціі * мозку риб. Нарешті, існує думка про незалежність походження цього відділу мозочка, що не має гомологів у інших хребетних.
  • [5] Для коропа виявлено також зв'язку заслінки з гіпоталамусом і долейліцевого нерва.
  • [6] Система паралельних волокон в мозочку амфібій не настільки об'ємна: лише 3 - 5 тис. Волокон пронизують дендритне поле однієї клітини Пуркіньє. Більші зірчасті клітини ще не мають типових «кошиків», хоча їх аксони проходять уздовж часточки в молекулярному шарі.
 
<<   ЗМІСТ   >>