Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЯДРА ОБЛАСТІ ПОКРИШКИ ДОВГАСТОГО МОЗКУ

Крім ядер, що відносяться до системи черепно-мозкових нервів, на рівні довгастого мозку зосереджений і ряд інших утворень, в тому числі нижня олива, oliva inferior, - типове похідне формації, що представляє собою сукупність интернейронов. Її вираженість пов'язана зі ступенем розвитку мозочка і моторних систем мозку.

Деякі автори описують нижню оливу вже в мозку міноги, де ця сукупність клітин, що лежать в межах формації, відрізняється від сусідніх характером зв'язків. Це освіту здобуває входи від дорсальних відділів спинного мозку, тек- тума і тієї зони ретикулярної формації, яку розглядають як прекурсор червоного ядра. Однак вичленення цієї групи клітин з оточуючих ретикулярних похідних досить важко, і цим пояснюється значне число протиріч в описах нижньої оливи у нижчих хребетних.

У мозку акул нижня олива (або її прекурсор) представлена групою дрібних клітин, що лежать Парамедіанна в каудальної частини довгастого мозку (рис. 41). Багато авторів, які не переконані в її гомологичности нижньої оливі вищих хребетних, вважають за краще використовувати інші назви: «ядро А», «парасептальній ядро». Проте показано, що від даної групи клітин бере початок шлях, адресований мозочка (можливий гомолог оливо-мозочкового тракту). Крім того, на цей нейронний комплекс проектуються структури кінцевого мозку.

Менший за розміром ядро нижньої оливи виявлено у представників всіх груп актіноптерігій. Воно лежить вентрально в каудомедіальной частини ромбовидного мозку (рис. 42) і складається з дрібних нейронів, орієнтованих паралельно поверхні. Афференти її утворені спинним мозком, а у костистих риб - і встановленими вище відділами.

Ефферентов нижньої оливи повністю контрлатеральной і топологічно строго розподіляються в мозочку, формуючи характерні ліановидні волокна.

Будова нижньої оливи значно варіює, і для багатьох амфібій і рептилій її опису відсутні. У деяких рептилій нижня олива представлена невеликою дифузійної групою клітин, яку важко відокремити від ретикулярної формації. Проте у хамелеонів і крокодилів це вже велике скупчення клітин, схоже з таким у птахів. Крім того, для багатьох рептилій характерна наявність значної кількості ліановідних волокон в мозочку, хоча їх оліварное походження експериментально доведено.

У птахів ніжнеоліварний комплекс підрозділяється на дорсальну і вентральную оливи (рис. 39). Перша в свою чергу ділиться на медіальну і латеральну частини, або ламелли. Вважають, що медійна Ламела птахів відповідає нижній оливі риб і найбільш виражена у водних хребетних. Латеральну Ламела іноді розглядають як гомолог нижньої оливи крокодилів. Дорсальная олива у більшості птахів перевершує Квентраль- ву, - гомолог головного ядра нижньої оливи ссавців. Ефферентов нижньої оливи у птахів закономірним чином проектуються на різні ділянки поверхні мозочка, формуючи типові ліановидні волокна.

Нижня олива ссавців - ядерний комплекс, що лежить в основі довгастого мозку латерально від волокон пірамідного тракту. У нього входять головне ядро нижньої оливи, найбільше за розмірами і досить характерною форми, а також медійна і дорсальная додаткові оливи. Вважають, що перша гомологична медіальної, а друга латеральної Ламела нижньої оливи птахів.

Найбільшою складності цей комплекс досягає у антропоїдів, у яких сильно розвинене головне ядро зумовлює появу на вентролатеральной поверхні довгастого мозку однойменних опуклих утворень - олив, olivae. Вони відсутні у однопрохідних, сумчастих, трубкозуба, гризунів.

Серед хижих оливи довгастого мозку добре виражені у панд, ведмедів, менш - у кішок. Дуже розвинені оливи у китів.

Для представників інших груп ссавців характерне переважання додаткових олив, хоча їх розвиток варіює в широких межах. Так, у криланами медійна додаткова олива підрозділяється на кілька клітинних груп, а у ондатри - це фактично єдина добре розвинена частина ніжнеоліварно- го комплексу.

Афференти додаткових олив сформовані спинномозковими волокнами, ядрами дорсальних канатиків, медіальний і проміжним ядрами мозочка. Головне ядро отримує проекції від червоного ядра, численних дрібних ядер середнього мозку і контрлатерального зубчастого ядра мозочка; всі ядра комплексу - від кори великого мозку.

Ефферентов всіх ядер нижньої оливи утворюють контрлатеральной входи в мозочок, надходячи через нижні ніжки і розподіляючись у вигляді парасагіттально орієнтованих смуг в корі мозочка. Тут вони отримують назву «ліановидні волокна * і контактують з дендритами клітин Пуркіньє.

Таким чином, на рівні довгастого мозку розташовуються структури, які виконують релейні функції - забезпечення взаємозв'язку вищих відділів мозку і мозочка. Крім нижньої оливи у птахів і ссавців виявляється особливе скупчення клітин з аналогічними функціями - ядра моста, nucll. pontis, які не описані навіть в мозку рептилій.

У птахів вони складаються з двох клітинних груп, розташованих в вентральній частині ромбовидного мозку - від рівня моторного ядра V нерва рострально до комплексу ядер VIII нерва каудально. Аксонами однією з комиссур мозку вони відокремлені від навколишнього формації. Крім того, складові їх клітини відрізняються від ретикулярних як формою, так і розмірами. Латеральна клітинна група розташована рострально. Медійна має більш чіткі кордони і зміщена каудально. Нейронний склад їх ідентичний. Обидві групи проектуються контрлатерально в кору мозочка, в латеральні відділи часточок VI - VIII.

У ссавців розвиток подібних нейронів і їх зосередження в області покришки призводить до формування самостійного відділу ромбовидного мозку - моста, Pons. Його вираженість залежить від ступеня розвитку мозочка і кори великого мозку: у качкодзьоба і деяких рукокрилих нейрони ядер моста не утворюють великих скупчень і розподілені серед інших компонентів покришки, у сумчастих їх дорсальну кордон складають ніжки мозку. Велике скупчення мостових ядер виявляється у людини, людиноподібних мавп і дельфінів. У цих випадках волокна ніжок мозку, розділяючись на невеликі пучки, розподіляються серед мостових ядер. Сильним розвитком характеризуються вони і у слонів, але в цьому випадку пірамідний тракт, що не пронизуючи їх, проходить дорсально.

Афферентамі ядер моста служать входи різних областей нової кори. Ефферентов дають початок середнім ніжок мозочка, волокна яких адресовані коримозочка. У середніх ніжках проходить і частину церебелло-понтійна волокон.

Природно, що наявність такого обширного скупчення клітин значно змінює топографічні відносини і зовнішній вигляд ромбовидного мозку ссавців. В результаті частина ядер, розташованих у всіх хребетних в межах довгастого мозку, у ссавців мігрує рострально і виявляється включеною в понтійна відділ (головне ядро V нерва, ядро відвідного нерва та ін.). [1]

Частина нейронів, відділяючись від ядер моста, у ссавців мігрує каудально і утворює в вентральних відділах довгастого мозку дугоподібні ядра, nucll. arcuati, які зберігають властиві понтійна ядер зв'язку.

У довгастому мозку нижчих хребетних в межах тегмен- тума можна виділити так звані премоторні освіти, що забезпечують іннервацію сегментарних моторних ядер. В основному вони представляють собою різні відділи ретикулярної формації, однак в ряді випадків утворюють дискретні структури, легко виокремлює з ретикулярного оточення. До утворень подібного роду відносяться гігантські клітини Мюллера і Маутне- ра, типові для мозку нижчих хребетних (рис. 33).

У мозку круглоротих мюллеровские клітини утворюють три дискретні групи - в області довгастого мозку, перешийка і середнього мозку. Їх аксони разом з аксонами маутнеровскіх клітин в складі медіального поздовжнього пучка направляються до моторних відділам спинного мозку. Відомості щодо існування маутнеровскіх клітин у хрящових риб суперечливі; деякі автори описують їх в мозку акул. Аксони цих клітин, як і в інших хребетних, адресовані спинному мозку, куди вони проходять в складі медіального поздовжнього пучка.

У актіноптерігій маутнеровскіе клітини лежать в латеральної частини базальної пластинки ромбовидного мозку на рівні входження VIII черепно-мозкового нерва (рис. 50). Кожна з клітин володіє двома головними дендритами, один з яких простирається вентрально, а інший - латерально. Крім того, є короткі дендрити, що беруть початок від тіла клітини. Латеральні дендрити розподіляються в вентральній частині октаво-латеральної області, де отримують збудливий вхід від волокон VIII нерва. Крім збуджуючих входів від нервів бічній лінії і VIII нерва маутнеровскіе клітини отримують гальмівні входи від клітин, що лежать в вентральній частині контрлатеральной октаво-латеральної зони. Їх аксони утворюють густу мережу в області початкового сегмента аксона маутнеровской клітини. Крім названих є проекції від головного ядра V нерва, мозочка, ТЕКТУМ. Останній опосередковує надходження інформації від зорової системи, можливо, що ця афферентация адресується вентральному дендрити, гілки якого поширюються в поверхневій зоні покришки, т. Е. В області, де проходять прямі і перехрещені волокна текто-бульбарного тракту.

Сильно міелінізірованние аксони маутнеровскіх клітин направляються медіально, потім повертають каудально і входять в контрлатеральний медіальний подовжній пучок, який проходить по вентральним канатикаспинного спинного мозку до його каудальних сегментів до інтер і мотонейронам. Активація подібної системи зв'язків призводить до специфічної моторної реакції - сильному удару хвоста, - виникає з коротким латентним пе-

Рис. 50

Схема зв'язків маутнеровской клітини костистих риб (Faber е. А., 1989)

I - колатеральний нейрон. Світлі гуртки - збуджуючі синапси, темні - гальмівні періодів в результаті скорочення м'язів, контрлатеральний стороні впливу адекватних стимулів (зорових, слухових, а також активують органи бічної лінії).

Маутнеровскіе клітини описані і в мозку хвостатих амфібій, де вони розташовуються поблизу крупноклеточного вестибулярного ядра, а їх латеральні дендрити розгалужуються в області входження волокон октавного нерва. Відзначимо, що 'на підставі розташування в мозку і тісних зв'язків зі структурами октаво-латеральної системи маутнеровскіе клітини іноді включають до складу останньої.

Спеціалізовані премоторні структури виявляються у тварин, що володіють електричними органами. У пластіножаберних (ромботелие і електричні скати) електричні органи иннервируются електромотонейронамі спинного або ромбовидного мозку. У всіх випадках афференти до них сформовані аксонами нейронів, зосереджених в межах нижнього ^ дра шва і вентральної частини тегментума. У костистих риб, що володіють електричними органами м'язового походження, Інервація їх здійснюється з медуллярного рівня особливою групою клітин, що утворюють так зване мозковий пейс- мекерное (командне) ядро. У його складі виділені великі і дрібні нейрони. Останні, ймовірно, являють собою інтернейрони, великі ж є мотонейронами. Розподіл клітин в межах ядра у різних представників варіює від дифузного до топографічно чітко розділеного. Ефферентов ядра адресовані електромотонейронам, лежачим в спинному мозку. Відзначимо, що у всіх досліджених видів виявлено топологічний характер розподілу проекцій. Питання про гомологичности пейсмекерного ядра костистих риб аналогічного утворення хрящових залишається нез'ясованим. Існує ряд відмінностей як в клітинному складі ядер, так і в характері внутрішньоядерних взаємодій. Можливо, з урахуванням передбачуваної незалежності виникнення електричних органів у різних груп риб, мова йде про аналогічні функції самостійних відділів мозку.

Таким чином, ромбоподібний мозок хребетних містить структурні елементи різних сенсорних систем, а також моторні ядра черепно-мозкових нервів, що визначають організацію багатьох пристосувальних реакцій. Значний обсяг ромбовидного мозку складено структурами формації, які також організовують проведення інформації до моторних відділам сегментарного рівня. У будові ромбовидного мозку вельми яскраво відображаються ті риси спеціалізації, які набувають тварини у властивій їм середовища проживання. При цьому екологічно обумовлені модифікації зовнішньої будови виявляються найчастіше більш широкими, ніж пов'язані з загальним рівнем розвитку філогенезу. У нижчих хребетних в області ромбовидного мозку і перешийка розташовуються структури, гомологи яких у ссавців лежать мезенцефалию (їх опис буде дано в гл. 5).

  • [1] Анатомія довгастого мозку у ссавців змінюється і в результаті появи пірамідного тракту, що становить вентральную частьпродолговатого мозку цих тварин.
 
<<   ЗМІСТ   >>