Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОТОРНІ ЯДРА ДОВГАСТОГО МОЗКУ

Вісцеромоторная зона займає Вентра латеральні відділи довгастого мозку і містить ядра V (трійчастого), VII (лицевого), IX (язикоглоткового) і X (блукаючого) нервів, які опосередковують спеціалізовані брахіомоторние реакції. У круглоротих і риб ядра цієї зони не формують диференційованих агрегацій і в ряді випадків трудноотделіми від їх сенсорних ланок [1] . Проте якщо у голость і хрящових риб ядра цієї зони займають перивентрикулярна позицію (рис. 41), то у більшості теле- остей моторні ядра V і VII нервів мігрують від стінки шлуночка вглиб і виявляються відокремленими від інших ядер (рис. 35, 42 ). Багато в чому розвиток зазначеного комплексу корелює з об'ємом вторинного смакового тракту.

Нейрони ядер V і VII нервів іннервують шість найбільш важливих дихальних м'язів. При цьому клітини, іннервують м'язи, які беруть участь в різних фазах дихального циклу, локалізовані в різних областях ядер. Основні афференти до даного комплексу утворені аксонами нейронів спадного ядра V і сенсорного ядра VII нервів. Іншими входами служать проекції ретикулярних утворень, головного ядра V нерва, заслінки мозочка, а також деяких ядер проміжного мозку.

У амфібій і рептилій моторне ядро V нерва являє собою самостійний нейронний комплекс (рис. 37, 38), його розвиток, як випливає з порівняльно-анатомічного аналізу, корелює зі складністю організації максилярні і піднебінної мускулатури, зокрема, воно велике у ящірок і змій . У цих тварин ядро V нерва складається з трьох компонентів і утворено декількома типами клітин, схожих з описаними у амфібій і птахів. Однак гомологізація цих відділів утруднена, оскільки у птахів моторне ядро трійчастого нерва об'єднано з ядром лицьового нерва, яке у рептилій утворює єдиний комплекс з ядром IX нерва. Проте вважають, що один тип нейронів у рептилій нагадує елементи, що утворюють у ссавців додаткові моторні ядра V і VII нервів і іннервують м'язи підстави ротової порожнини. Доказів же роздільної іннервації різних м'язових груп на рептилій ніхто не почув. Входи до даного ядра сформовані вестибулярним комплексом, мозочком, а також сенсорними ядрами стовбура (в основному трігемінальную комплексом).

У вищих хребетних основні входи до моторного ядра V нерва утворюють головне і спадний ядра і ретикулярна формація. У вищих ссавців є кортикальні проекції, які у нижчих (наприклад, у щурів) відсутні. Ефферентов направляються до м'язів, що відкриває рот і стискає щелепи.

Інші ядра вісцеромоторной зони представлені в мозку хребетних по-різному. У хрящових риб ядра VII, IX та X нервів утворені колоною великих нейронів, іноді розділених волокнами. В її каудальної частини, в області, що відповідає ядру X нерва, розміри клітин дещо менше, і цю область ряд авторів позначає як медіальне моторне ядро блукаючого нерва, nucl. motorius medialis n. vagi, гомологізіруя його з дорсальним моторним ядром X нерва вищих хребетних. Латерально від загальної моторної колони розташовується латеральное моторне ядро X нерва, nucl. motorius lateralis n. vagi, - передбачуваний гомолог подвійного ядра вищих. Однак недостатність відомостей про характер його зв'язків і особливості нейронної організації не дозволяє стверджувати це однозначно: якщо у риб розміри нейронів латерального ядра менше, ніж в медіальному ядрі, то у вищих хребетних нейрони подвійного ядра за розмірами перевищують такі в дорсальном моторному ядрі.

Прикладом модифікації структур ромбовидного мозку служать зміни його зовнішнього вигляду і форми у електричних скатів, електричні органи яких виникають за рахунок перетворень плавників. Мотонейрони, що регулюють активність цих органів, зосереджені в особливих електричних частках (за деякими даними, вони складають до 60% маси мозку), які налічують 120 тис. Мультиполярних клітин. Аксони електромотонейронов формують чотири електричних нерва, що іннервують електричні органи. Походження цих нервів до кінця не з'ясовано, найчастіше їх відносять до систем VII, IX та X нервів.

У актіноптерігій і амфібій єдина клітинна група нейронів IX і X нервів, мабуть, є попередником подвійного ядра, а моторна частина VII нерва представлена самостійною групою клітин, що лежать під сенсорним ядром.

Описи цього комплексу у рептилій вельми суперечливі. Так, у ящірок областю іннервації VII і IX нервів є різні м'язи голови, причому деякі з них мають подвійну іннервацію, що може бути наслідком їх походження (з 2-й і 3-й брахіального дуг). В межах ядер показана топологічна організація нейрег- новий, иннервирующих різні м'язи. Разом з нейронами ядра V нерва ці клітини складають основну частину вентролатеральной колони довгастого мозку ящірок. Моторне ядро VII нерва пов'язано з іннервацією декількох м'язових груп, і великі нейрони цього відділу утворюють кілька под'ядер. Однак в ряді випадків його елементи об'єднані з клітинами ядра IX нерва.

Більшість авторів вважає, що саме у рептилій відбувається формування подвійного ядра, nucl. ambiguus, представленого в мозку вищих хребетних і є об'єднанням моторних елементів IX і X нервів. У мозку багатьох рептилій воно складено відносно великими нейронами і не має ще чітких меж з іншим ядром, характерним для цієї області вищих, - дорсальним моторним ядром X нерва. Відзначимо, що подвійне ядро рептилій (в тому сенсі, в якому його розуміють у вищих, т. Е. Сукупність нейронів, що іннервують гортань) представлено лише клітинами блукаючого нерва. Клітинний склад його такий же, як і у інших ядер комплексу. М'язи, які їм іннервуються, походять з 4-й брахіального дуги і формують м'язову стінку глотки, а також спеціальну м'яз-констріктор внутрішньої яремної вени.

У птахів афференти подвійного ядра надходять від сенсорних ядер верхніх відділів мозку, включаючи гіпоталамус і кінцевий мозок, а також області, що входить до складу комплексу латеральної петлі і пов'язаної із здійсненням вокализаций. Можливо, що конвергенція входів від різних джерел забезпечує саме з цього рівня поєднаний контроль дихання і звуковідтворення.

Моторне ядро VII нерва ссавців отримує численні входи від мезенцефаліческого і понто-медуллярного відділів. Крім того, через червоне ядро сюди надходять проекції від нової кори. Мотонейрони ядра іннервують поверхневі м'язи голови і шиї, а також стремечковую м'яз. Завдяки наявності різноманітних джерел іннервації це ядро бере участь в здійсненні багатьох пристосувальних реакцій. Так, входи від па- ралемнісковой області в медіальну частину ядра забезпечують орієнтацію вушних раковин в сторону джерела звуку, входи від центрального сірої речовини середнього мозку - вокалізації, а проекції від ядер Коллікера - фузея і вентрального парабрахіального - такі реакції, як прінюхіваніе. У хижих виявлено невелику кількість входів від вестибулярного комплексу.

Розміри моторного ядра лицьового нерва у ссавців відповідають ступеню розвитку мускулатури голови. Воно невелике у утконосов, складно диференційовано у слонів і досягає значної вираженості у людиноподібних мавп в зв'язку з розвитком мімічної мускулатури.

Подвійне ядро ссавців представлено сукупністю великих мультіполяров, иннервирующих ларингеальний і фарингеальні м'язи. У багатьох ссавців воно менше, ніж моторне ядро VII нерва. Максимального розвитку досягає у ехолоцірую- щих рукокрилих і китоподібних. Серед тварин, що не володіють цією здатністю, воно найбільш розвинене у деяких представників лінивців. Основні проекції до подвійного ядра надходять від структур смакової сенсорної системи (від ядра солитарного тракту, парабрахіальних ядер), від центральної сірої речовини середнього мозку, від нової кори. У разі значного розвитку воно безпосередньо переходить в ядро лицьового нерва, і у деяких тварин в його склад включають рострально і каудально лежать групи клітин - nucl. retrofacialiset retroambiguus відповідно. У межах ядра, а також в безпосередній близькості від нього виявлені парасимпатические нейрони, які здійснюють респіраторний контроль. Такі клітини зосереджені в ретрофаціальной частини, а також в вентролатеральном відділі ядра, в області, що отримала назву періамбігуальной.

В цілому між моторними ядрами існують досить тісні взаємозв'язки (прямі або, частіше, через ретикулярну формацію), що забезпечує їх участь в організації системних реакцій.

Комплекс вісцеромоторних ядер містить і прегангліонарних елементи вегетативної нервової системи, однак для нижчих хребетних їх систематизоване опис відсутній. Так, у хрящових риб джерелом прегангліонарних волокон служить область ядра X чирва, але функціональна роль цих зв'язків не виясйена. Для актіноптерігій описані численні парасимпатические галузі, що походять від ядра X нерва. Точна локалізація їх джерел поки не відома, але ймовірно, дані нейрони складають групу клітин, що лежить латерально від брахіального відділів цього комплексу (ядра VII, IX, X нервів), і таким чином є гомолог спинного моторного ядра блукаючого нерва у вищих.

У амфібій група прегангліонарних нейронів, мабуть, зосереджена в безпосередній близькості від вісцеромоторного комплексу і розглядається як прімордіальние моторне дорсальне ядро X нерва.

У рептилій, як вважають, відбувається формування спинного моторного ядра X нерва, nucl. motorius dorsalis n. vagi, як самостійної частини в результаті поділу центрального представництва моторних елементів блукаючого нерва. У багатьох представників клітини, які забезпечують іннервацію вісцеральних органів, розташовуються в спинному відділі нейронного комплексу. У черепах вісцеромоторная частина X нерва чітко відокремлена від брахіомоторной. Слід зазначити, проте, що у всіх групах, де проводився аналіз структури спинного моторного ядра X нерва, показано наявність в ньому компонентів VII і IX нервів.

У деяких рептилій нейрони, що дають початок прегангліонар- ним волокнам, виявлені і в дрібноклітинною частини ретикулярної формації, де вони зосереджені між ядрами солитарного тракту і лицьового нерва, а також між подвійним ядром і спинним моторним ядром X нерва. По розташуванню вони відповідають парасимпатическим ядер ссавців і птахів, однак ступінь концентрації клітин в цих відділах мозку рептилій невелика навіть у ящірок, у яких вони найбільш виражені.

Дорсальне моторне ядро ссавців і птахів - протяжна структура, у деяких (наприклад, щурів) доходить до шийних сегментів спинного мозку. Основні проекції до нього утворені аксонами нейронів ядра солитарного тракту, тригеминального комплексу, гіпоталамуса. Ефферентов направляються до численних парасимпатическим ганглиям.

На рівні довгастого мозку виділяється також група клітин, що лежить між брахіомоторнимі ядрами і пов'язана з регулюванням слізних і слинних залоз - верхнє і нижнє слюноотделительную ядра, nucll. salivatorius superior et inferior, що належать системам VII і IX нервів. Ряд нейронів, зосереджених в межах формації (періамбігуальная область і парвоцеллюлярное ретикулярное ядро), пов'язані з карднореспіраторной регуляцією.

У складі вісцеромоторной колони тетрапод виділяють комплекс нейронів, що утворюють ядро XI - додаткового - черепно-мозкового нерва, nucl. n. accessorii. Вважають, що він складається з бульбарного і спинального компонентів. У ссавців перший іннервує м'язи гортані і відбувається з каудальної частини подвійного ядра (саме на цій підставі XI нерв відносять до вісцеромоторним). Спинальний компонент, ймовірно, відбувається з кількох інших ядер, включаючи дорсальне моторне ядро X нерва і моторні ядра шийних сегментів спинного мозку. Сфера іннервації цього компонента - м'язи, що забезпечують рухи голови.

Питання про походження XI нерва ще не вирішене остаточно. Вже у амфібій, як підкреслюють деякі автори, є поділ центрального представництва X і XI нервів і відмінність у формі і розмірах клітин. Дані, що стосуються рептилій, суперечливі. Так, в ряді робіт в складі XI нерва виявлені корінці X нерва, що підтверджує його гомологичность Бульбарний компоненту ссавців. Інші результати суперечать цьому: нейрони ядра XI нерва у рептилій виявляються в 2 - 3 рази перевершують за розміром клітини подвійного ядра і в 5 разів - нейрони спинного моторного ядра X нерва. Ці дані, а також просторове розділення ядер дозволили ряду авторів відстоювати самостійне походження додаткового нерва. Сферою його іннервації є м'язи, які утворюються з вентральної частини мезенхіми 4-й і, можливо, 5-й брахіального дуг (трапецієвидна і грудино-ключично-соскоподібного і їх гомологи у інших тварин). Вони іннервуються найбільш каудальной частиною бульбарних мотонейронів, які, як вважають, мігрували в шийні сегменти спинного мозку. Виходячи з цих даних XI нерв слід вважати окремим краніальним нервом, який контролює рухи голови.

Соматомоторним зона довгастого мозку розглядається як ростральними продовження передніх рогів спинного мозку. У ній розташовуються ядра III, IV, VI і XII черепно-мозкових нервів, а у риб, позбавлених XII нерва, - центральне представництво так званих спино-окціпітальних нервів (рис. 33). [2] В її межах розташовані також крупноклеточние області медіальної формації і проходить медіальний подовжній пучок, fasc. longitudinalis medialis, волокна якого пов'язують різні освіти стовбура зі спинним мозком. Слід зазначити, що в області, відповідної соматомоторним зоні, розташовані і такі структури, як нижня олива і дугоподібні ядра (мозковий відділ) і міжніжкова ядро (мезенцефаліческій відділ) - освіти, які є моторними, але мають відношення до моторних систем мозку.

В межах довгастого мозку розташовуються центральні проекції двох черепно-мозкових нервів - під'язикового (XII), nucl. n. hypoglossi, і відвідного (VI), nucl. n. abducentis. Ядро VI нерва разом з ядрами III і IV нервів складають єдиний комплекс ядер окорухових нервів (він буде описаний в гл. 5).

У мозку хрящових риб і актіноптерігій спінальна моторна колона триває в область довгастого мозку і складена великими мультіполярамі. Ефферентов цього відділу виходять у вигляді одного або більше спино-окціпітальних нервів.

У амфібій в складі спіномоторной колони виділяються великі й середні розміри нейрони з сильно розвиненим дендритних полем. Ростральная її частина відокремлена від решти і розглядається як прімордіальние ядро XII нерва (у аксолотля воно не виділяється як самостійне). У інших амфібій ядро під'язикового нерва складається з дорсомедіальних і вентролатерального компонентів, великі нейрони яких дають початок еферентних корінцях.

У багатьох рептилій ядро XII нерва не є складним і являє собою єдину клітинну масу, що лежить поблизу медіального поздовжнього пучка, але відокремлену від нього ретикулярної формацією (рис. 40), а у змій - і слабо відокремлену від передніх рогів спинного мозку. Однак у деяких рептилій ядро XII нерва є самостійним утворенням і містить кілька клітинних груп. Так, для черепах і крокодилів описані не тільки головне, але і додатковий ядра. Ще більш складно це ядро організовано у хамелеона. У мозку птахів і ссавців ядро XII нерва добре виражено, при цьому у ссавців розвиток мускулатури мови призводить до збільшення обсягу й ускладнення його центральних проекцій. Так, для багатьох хижих характерна наявність декількох клітинних груп. Крім входів від сенсорних стовбурових утворень, властивих ядру XII нерва всіх хребетних, у ссавців є входи від кортикальних областей, і саме вони складають основний обсяг аферентів даного ядра.

У птахів каудальні 2/3 ядра XII нерва, nucl. n. hypoglossi tracheosyringealis, містять мотонейрони, які здійснюють іннервацію голосового апарату. Входи в цю область утворені структурами середнього мозку і перешийка, пов'язаними із забезпеченням вокалізації.

Ядро XII нерва у ссавців поділяють на дорсальну і вентральную частини, що забезпечують руху мови в результаті іннервації різних м'язів. Афференти до нього надходять від головного ядра V нерва, вентрального парабрахіального і ядра Колліке- ра - фузея. У хижих, на відміну від щурів і опосума, виражені проекції мезенцефаліческого ядра V нерва і прямі сенсорні входи від клітин яремного ганглія, які проводять інформацію від проприо- рецепторів. Частина аферентів надходить на дендрити нейронів ядра, проникаючі в межі формації (медіальної зони), спадного ядра V нерва, ядра солитарного тракту і, можливо, мозочка, оскільки деякі дендрити розподіляються серед волокон медіального поздовжнього пучка.

Часто в складі ядра XII нерва у вищих хребетних описують передлежаче ядро, nucl. praepositus hypoglossi. Однак за характером зв'язків воно істотно відрізняється від основної частини. До теперішнього часу і для ссавців, і для рептилій показані афференти, що надходять до нього з спинного мозку і вестибулярного комплексу. Ефферентов передлежачого ядра направляються в мозочок, спинний мозок, комплекс окорухових ядер, ніж обумовлено участь цього ядра в організації рухів очей. Ряд авторів вважає, що ця структура є вентральним продовженням вестибулярного комплексу, але вона позбавлена первинних сенсорних входів.

Таким чином, на рівні довгастого мозку хребетних знаходиться основний обсяг ядер черепно-мозкових нервів. В цьому відношенні мозковий відділ головного мозку має безліч спільних рис будови і схожість в організації зв'язків у представників різних груп. Однак поряд з цим при порівняльно-анатомічному вивченні виявляється поступове ускладнення структурної організації, обумовлене цілою низкою чинників і, перш за все, прогресивної еволюцією нервової системи в цілому і адаптивної еволюцією, що приводить до спеціалізації певних систем.

Результатами еволюційних перетворень в нервовій системі, зокрема, є зміна взаємозв'язків довгастого мозку з іншими відділами нервової системи (що виражається в ускладненні системи провідних шляхів) і зниження питомої ваги ядер черепно-мозкових нервів в загальному обсязі структур даного відділу. Останнє є наслідком загального послідовного ускладнення взаємин в нервовій системі, в результаті чого багато освіти різних рівнів виявляються включеними до складу будь-якої певної системи мозку. У цьому випадку мова йде про ділянки мозку, які неможливо віднести до сенсорних або моторних утворень. Їх функціональна роль може бути зрозуміла тільки з аналізу діяльності тієї системи, до складу якої вони включені. Природно, що такі структури в основному належать вищерозміщеним відділам мозку, однак частина з них виявляється і в межах ромбенцефалона. До них відносяться нижня олива, власні ядра мосту, дугоподібне ядро і деякі інші, що представляють собою ланки моторних систем мозку. Розвиток і вдосконалення останніх призводить до перетворення названих мозкових ядер в мозку вищих хребетних. У нижчих гомологи або аналоги подібних ядер виявляються найчастіше в межах формації (див. Гл. 6).

  • [1] Так, наприклад, в частці блукаючого нерва коропоподібних верхні слоіявляются сенсорними, а нижні містять моторні елементи.
  • [2] Спино-окціпітальной нерви присутні в мозку багатьох актіноптерігііі займають положення між брахіального і спінальних нервами. Вони складаються з двох груп волокон: окціпітальних, що виходять з порожнини черепа, іокціпіто-спінальних, місце виходу яких розташовується відразу каудально отчерепа. Число цих нервів варіює. У деяких телеостей вони відсутні.
 
<<   ЗМІСТ   >>