Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СЕНСОРНІ ЯДРА ДОВГАСТОГО МОЗКУ

Дорсальну частину довгастого мозку поділяють на латерально розташовану соматосенсорную і лежить медіально вісцеросенсорную зони (рис. 35).

У соматосенсорной зоні розрізняють основне і спадний ядра трійчастого нерва, а також ядра дорсальних канатиків; ці структури є областю краниального представництва соматосенсорної системи [1] .

Система проекцій V черепно-мозкового нерва є вже в мозку круглоротих, де його представництво гомологізіруют з низхідним (спінальним) ядром, nucl. descendens n. trigemini. З розвитком системи шкірних рецепторів відбувається подальше збільшення не тільки розмірів даного ядра, але і області мозку, що одержує проекції V нерва. Так, у безхвостих амфібій значна частина спадного ядра розташовується в межах спинного мозку, фактично заміщаючи желатинозную субстанцію. У щелепних виділяється среднемозговое ядро трійчастого нерва, nucl. mesencephalicus n. trigemini (див. гл. 5). У рептилій від спинального відділяється основна (головне) ядро трійчастого нерва, nucl. principalis n. trigemini, що становить разом зі спінальним єдину колону клітин, яка тягнеться від рівня входження корінця V нерва до ростральної частини спинного мозку (рис. 38).

Основне ядро V нерва значно збільшується в еволюції, особливо в зв'язку з диференціюванням сенсорних утворень голови. У птахів система трійчастого нерва має деякі особливості (рис. 39). Глазничная і максилярні гілки V нерва приносять інформацію від тілець Грандрі і інших танго рецепторів,

Рові. 38

Будова ромбовидного мозку варана Varanus exanthematicus на сагиттальном (Л) і фронтальних (Б) перетинах (Bangma, Donkelaar, 1984)

а - г - зрізи в рострокаудальном напрямку. 1 - верхнє слюноотделительное ядро; 2 - передлежаче ядро XII нерва

Рис ) 9

Схема будови ромбовидного мозку качки Anas platyrhyncos (Arends е. А., 1984)

о-в - зрізи в ростри-каудальному напрямку

Мал. 40

Ядра каудальної частини ромбовидного мозку пітона Python reticulatus (Molenaar, 1977)

а - г - зрізи в рострокаудальном напрямку. 1 - спадний латеральное ядро трійчастого нерва, 2 - ядро лорсального канатика, 3 - ядро Бішоффа

розташованих в області голови і дзьоба. Розміри і форма основного ядра значно варіюють залежно від особливостей будови голови. Відсутність же мовній гілки V нерва, можливо, пояснює наявність входів від інших гангліїв: від кам'янистого (система IX нерва) до спінальному і головному ядер, яремного (система X нерва) - до каудальним відділам спинального ядра. Серед ссавців особливий розвиток основного ядра трійчастого нерва виявляється у однопрохідних, гризунів, свиней, що, мабуть, пов'язано з високою чутливістю рострума.

До числа спеціалізованих рис, що виникають в процесі адаптивної еволюції, відноситься іннервація системою трійчастого нерва області якобсонова ямки - терморецептівного органу, що сприймає інфрачервоне випромінювання (він є у деяких змій). В цьому випадку центральні проекції V нерва складаються з двох компонентів, один з яких подібний до наявних у всіх хребетних, а інший представлений великим спадним трактом, який закінчується в окремому ядрі. Ці структури розташовані латерально від «звичайного» спадного тракту і називаються латеральним низхідним трактом і латеральним низхідним ядром трійчастого нерва (рис. 40).

Ефферентов ядер трійчастого нерва адресовані великому числу утворень і в першу чергу моторним ядер стовбура і ретикулярної формації (у акул - спинному мозку). Частина входів прямує в мозочок.

Висхідні проекції зі збереженням соматотопіі направляються до середнього, проміжного і кінцевого мозку. У всіх хребетних в середньому мозку структурою, яка отримує тригемінальні входи, є тектум, а у більшості - і тегментум. У ссавців найбільше число входів адресовано вентроба- зального комплексу таламуса, куди вони проектуються у вигляді трійчастого петлі, lemniscus trigeminus, в складі медіального лем- Ниський, lemniscus medialis, - великого пучка волокон, що зв'язують нижележащие відділи з дорсальним таламуса, який об'єднує ефферентов великого числа соматосенсорних структур. Таламические входи у вигляді трійчастого петлі описані і у рептилій. Разом з тим у рептилій і птахів виявляються прямі проекції в кінцевий мозок. Ефферентов головного ядра сходять в складі квінтофронтального тракту, tr. quintofrontalis, і розподіляються в ядрах теленцефалона.

Вважають, що в процесі еволюції хребетних відбувається перерозподіл ефферентов трійчастого комплексу: у нижчих їх основним джерелом служить спинальне ядро, а зв'язку приурочені переважно до моторних структурам, у вищих ж зростає обсяг проекцій до верхніх відділах, причому основний їх джерело - головне ядро трійчастого нерва. Відзначимо, однак, що невелике число білатеральних входів в таламус від спадного ядра показано у акул.

Соматосенсорная інформація на рівні медуллярного відділу проводиться і через ядра дорсальних канатиків, nucll. funiculorum dorsales. Вони служать місцем закінчення шляхів спинного мозку, висхідних в задніх канатиках і в основному не перемикаються на ядрах спинного мозку. У нижчих хребетних ці відділи вивчені слабко, проте поруч дослідників виявлені у актіноптерігій довгі висхідні проекції спинального рівня до каудальної частини довгастого мозку. У багатьох видів безхвостих амфібій описані медіальне і латеральне ядра дорсальних канатиків, nucll. funiculi dorsale medialis et lateralis, перше отримує входи від волокон поперекових і грудних сегментів, друге - від цервікального відділу. На цій підставі медіальне ядро розглядається як гомолог ніжного ядра, nucl. gracilis, а латеральне - як гомолог клиновидного ядра, nucl. cuneatus, вищих хребетних. Для одного з досліджених видів показані ефферентов цих ядер, формують вхід в контрлатеральний дорсальний таламус.

Комплекс ядер дорсальних канатиків описаний у представників різних груп рептилій. Так, у черепах він являє собою групи клітин, розсіяних в дорсальних відділах каудальної частини ромбовидного мозку. У пітона та інших безногих рептилій є єдина клітинна група з медіальній і латеральним відділами, які, можливо, гомологични ніжному і клиновидний ядер. У цьому комплексі виявляється соматотопической організація, подібна до такої у ссавців. Середня група клітин даного комплексу є місцем закінчення афферентов області хвоста і гомо- логізіруется з ядром Бішоффа. Наявність додаткового клиновидного ядра у рептилій заперечується багатьма авторами, однак воно описано у пітонів як невелика клітинна група, що складається з великих мультіполяров і займає ростральними положення щодо основних ядер комплексу (рис. 40). Ефферентов цього ядра адресовані мозочка. Проекції інших ядер формують внутрішні дугоподібні (аркуатних) волокна і потім тривають у вигляді медіальної петлі, яка сходить на рівень проміжного мозку (рис. 38). Точна їхня закінчення в мозку більшості рептилій не з'ясоване. Для деяких ящірок доведені проекції в таламус.

У мозку птахів не завжди можливо поділ ядер задніх канатиків на ніжне, клиновидное і додаткове клиновидное ядра. Проте цей комплекс формує бульбо-таламический тракт - гомолог медіальної петлі рептилій і частини однойменного освіти ссавців - і шлях, адресований гіпоталамусу. Інші ефферентов направляються в червоне ядро, ретикулярну формацію і невелика частина - в мозочок.

Система ядер дорсальних канатиків у всіх ссавців включає ніжне, клиновидное і додаткове клиновидное ядра. Входи до них сформовані аксонами нейронів спинномозкових гангліїв (і в невеликій кількості - аксонами нейронів задніх рогів спинного мозку), які проводять інформацію від області задніх і передніх кінцівок (в ніжне і клиновидное ядра відповідно). Всі ядра дорсальних канатиків взаємопов'язані і отримують колатералі волокон пірамідного тракту, які терминирующего на сома нейронів, на відміну від сенсорних аферентів, що закінчуються на дендритах.

Склад клиновидного ядра найбільш складний, воно поділяється на ростральну і каудальную частини. Нейрони каудальної частини згруповані в вертикально орієнтовані колонки, кожна з яких отримує афференти певного спинного корінця від невеликій за площею рецептивної зони. При цьому виявлено, що рецептори різних груп, що лежать в межах однієї рецептивної зони, проектуються до різних нейронних об'єднанням. Ростральная частина отримує проекції від великих за площею рецептивних поверхонь, і тут виявляється перекриття різних рецептивних зон. Крім представництва передніх кінцівок, на рівні клиновидного ядра описані входи від інших сенсорних структур: спадного ядра V нерва, вестибулярних і улітковий ядер. Таким чином, тут має місце конвергенція разномодальних входів. Ефферентов клиновидного ядра направляються в таламус, причому основним джерелом цих проекцій є каудальная частина ядра, ростральна же формує проекції і до інших структур - до тектальной і претектальной областям, до ядер моста і невелике число ефферентов - до нижньої оливі.

Додаткове (зовнішнє, або латеральне) клиновидное ядро, nucl. cuneatus accessorius, отримує входи від сенсорних нейронів, що іннервують верхню частину тіла і верхні кінцівки. Основна маса ефферентов в складі бульбо-мозочкового тракту прямує до кори мозочка, невелика частина - до дорсальному таламуса.

Будова ніжного ядра відрізняється відсутністю виражених нейронних об'єднань. Основні входи організовані нейронами, іннервують нижні кінцівки, а ефферентов в складі медіальної петлі адресуються таламуса.

У ссавців частина соматичної інформації перемикається на невеликих групах клітин, що лежать поблизу ядер дорсальних канатиків і складових ядра X, Y, Z. Сюди, як правило, підходять аксони спінальних нейронів, які беруть інформацію від м'язових рецепторів задніх кінцівок. Ефферентов направляються в таламус і мозочок.

Таким чином, система трійчастого нерва і комплекс ядер дорсальних канатиків є мозковий відділ соматосенсорної системи, який забезпечує проведення інформації в вищерозміщені відділи мозку і характеризується високим рівнем соматотопической організації.

Вісцеросенсорную зона довгастого мозку містить область проекцій VII, IX та X нервів. Активують цю область впливу сприймаються хімічними рецепторами, зосередженими у водних хребетних на поверхні голови, зябрах, плавцях, в глотці, а у наземних - в ротовій порожнині. Система спеціалізованої хеморецепции забезпечує кодування хімічних стимулів і таким чином обумовлює сприйняття якості харчових речовин (наземні хребетні) і хімічних компонентів довкілля (водні хребетні) [2] . Дана система (стосовно до водних її часто називають хімічної необонятельной, а до наземним - смаковий) у всіх хребетних побудована подібним чином: тіла сенсорних нейронів розташовуються в гангліях відповідних нервів, а їх аксони, формуючи одиночний пучок, направляються до сенсорних ядер довгастого мозку. У нижчих хребетних переважно розвинені ядра VII і X нервів, nucll. n. facialis et n. vagi, відповідно, а у вищих - IX нерва, nucl. n. glossopharingei. При цьому у наземних сенсорні частини всіх трьох нервів, зливаючись, утворюють єдиний комплекс - ядро одиночного пучка, або ядро солитарного тракту, nucl. tr. solitarii. У цю систему включається і головне ядро трійчастого нерва, куди проектується імпульсація, що виникає при подразненні соматичних рецепторів ротової порожнини.

Варіації, які виявлені в даній системі, обумовлені різного роду адаптаціями і особливо значні на рецепторном рівні. Найбільш численні подібні хеморецептори у риб, для яких даний вид чутливості пов'язаний з визначенням не тільки наявності їстівних речовин у воді, але і якості води, придатності її для проживання, а також з вибором напрямку пересування. У багатьох амфібій і рептилій кількість смакових рецепторів невелика, деякі птахи і змії їх практично позбавлені. У ссавців число смакових рецепторів значно варіює, проте кореляції з видом їжі і типом харчування виявити не вдається.

Залежно від числа і концентрації хеморецепторів різної виявляється і ступінь розвитку центральних проекцій даної системи.

У мозку хрящових риб вісцеросенсорную зона представлена єдиної клітинної масою, яка формує поздовжній виріст на латеральної стінці IV шлуночка, часто позначається як вагусная частка, lobus vagi (рис. 41, в). Вона складається з дрібних клітин і не поділяється на под'ядра, ле есрференти вивчені недостатньо повно. Відомо, що частина волокон прямує в область перешийка. У одного з видів акул Scyliorhinus тут описано ядро G. Воно отримує входи від вагусной частки і в свою чергу проектується на спинний мозок. За характером зв'язків його розглядають як гомолог вторинного смакового ядра кісткових риб.

У проекції хімічної необонятельной системи актіноптері- гий простежується чіткий топологічний принцип організації входів: хеморецептори передньої частини області рота, поверхні губ иннервируются волокнами VII нерва, задньої частини рота і зябрових дуг - волокнами IX і X нервів. Залежно від зони максимальної концентрації рецепторів

змінюється і ступінь розвитку відповідних центральних відділів. Так, переважна локалізація рецепторів в порожнині рота призводить до розростання області представництва IX нерва (що має місце у наземних хребетних), розташування рецепторів на поверхні супроводжується збільшенням ядра VII нерва.

Особливо значні варіації першого центрального відділу у риб, так як у водних хребетних функції системи хімічної необонятельной чутливості

Мал. 41

Ядра ромбовидного мозку акули Scyliorhinus canicula (Л) і ската Raja clavata (Б)

(Smeets, 1981):

а - в - зрізи в рострокаудальном напрямку. 1.2 - дорсальная (/) і вентральна (2) частини тіла мозочка; 3. 4 - вентральне (3) і дорсальне (4) гранулярні піднесення; 5 7 - медійна частина, або нижня губа (5), верхній (6) і нижній (7) листки латеральної частини аурикула мозочка; 8 - медійна гранулярная область; 9-11 - медійна (.9) і латеральна ( 10) частини, спинний гранулярний гребінь ( 11 ) вестибуло- латеральної частки виявляються більш широкими, ніж у смакової системи наземних хребетних. У риб, що мешкають в каламутній воді, і у придонних риб система хеморецеіторов має не тільки величезне за площею, але і роздільне представництво в мозку. Так, у представників р. Са rassius смакові цибулини, розташовані на поверхні тіла, иннервируются системою VII нерва і проектуються в велике освіту, розташоване по середній лінії ромбовидного мозку, - лицьову (непарну) частку, lobus facialis (impar) (рис. 42). Інформація, що сприймається рецепторами, які зосереджені в ротовій порожнині, проектується в великі парні вагусні частки, lobi vagi, - центральне представництво X нерва. Аналогічне роздільне представництво зовнішніх і внутрішніх смакових рецепторів виявляється і в інших риб, що мешкають в подібних умовах (наприклад, у представників сімейства африканських сомів) (рис. 34, 4 ; 35, в).

Лицьова частка - велике внутрішньошлуночковий утворення, що складається з багатьох типів нейронів. Її будовою властиві ламінарний організація і топологічний характер зв'язків (наприклад, у коропових). У риб з менш розвиненими смаковими центрами закономірний характер розташування клітин може бути відсутнім.

Вагусні частки у придонних риб мають великі розміри і є самостійним відділом, що представляє собою сукупність елементів вісцеросенсорную і вісцеромоторной зон. Унікальні риси їх організації в мозку коропових пояснюються / мабуть, наявністю особливого піднебінного органу. Вагусні частки у цих тварин займають весь поперечник нижньої стінки довгастого мозку і диференційовані не менше ніж на 15 шарів. Проекції організовані строго топологічно. Крім сенсорних елементів даний відділ містить і моторні клітини, іннервують м'язові елементи піднебінного органу.

Проекції первинних вісцеросенсорную відділів мозку риб (крім загальних з іншими хребетними) мають і свої особливості. Так, великий обсяг волокон від вагусной і лицьової часткою направляється у вигляді великого пучка - вторинного смакового тракту, tr. gustatorius secundarius, до особливого освіти, також розташованому в медуллярном відділі мозку - вторинному смакового, або вісцеральному, ядру, nucl. gustatorius secundarius (рис. 42, а). Воно представлено більш-менш вираженою групою клітин, що лежить в області перешийка. Крім іпсілатераль- них входів сюди надходять і контрлатеральной проекції, після перехрещення в комісурі ядра, а також деяка кількість первинних входів. У видів, для яких дана сенсорна система є провідною, вторинний смакової тракт являє собою один з найбільших шляхів довгастого мозку, що забезпечує винятково топологічно організоване проведення сенсорної інформації. У багатьох актіноптерігій дане ядро має складну структурну організацію і складається з численних нейронних кластерів. Ефферентов вторинного смакового ядра вивчені недостатньо: є відомості про його значних комісуральних зв'язках, а також про існування ефферентов до ретикулярної формації і мозочку. Однак найбільш вираженими виявляються зв'язку цього ядра з каудальної областю гіпоталамуса. Дане ядро формує і спадні зв'язку з первинними смаковими центрами.

У амфібій, подібно до інших наземним хребетним, виявляється єдине ядро солитарного тракту. Його ефферентов адресовані вторинному смакового ядра, який лежить в області перешийка.

У вищих хребетних в складі ядра солитарного тракту виділяють в ростри-каудальному напрямку проміжне ядро, nucl. interstitialis, що сходить, nucl. descendens, і комісуральними, nucl. commissuralis n. vagi, ядра, відповідні розподілу відповідних аферентів VII, IX та X нервів відповідно. Інші афференти відбуваються з латерального гіпоталамуса, блакитного плями, теленцефалона (у ссавців - нової кори). Ефферентов адресовані моторним ядер однойменних черепномозкових нервів і ядру під'язикової нерва. Частина проекцій спрямована до верхніх центрам даної сенсорної системи: таламическим ядер, гіпоталамусу, центрального ядра мигдалини (у ссавців), а також ядер мостового рівня (у рептилій - до області перешийка). Останні отримують основний обсяг ефферентов ядра солитарного тракту. У птахів і ссавців

Рк. 42

Ядра ромбовидного мозку представника костистих риб Carassius auratus (Wullimann,

Northcutt, 1988):

а- г - зрізи в рострокаудальном напрямку до них відносяться дорсальне і вентральне парабрахіальние ядра, що лежать відповідно дорсолатеральних і вентромедіального від верхніх ніжок мозочка. У ссавців до цього комплексу відноситься і ядро Коллікера - фузея, розташоване вентролатерального від парабрахіальних ядер. У рептилій це вторинне смакове ядро, або парабрахіальная область, як вважають, гомологичная дорсо- медіальної частини парабрахіального комплексу і ядру Коллікера - фузея ссавців (рис. 38; Б, а ).

Афферентамі вторинних смакових центрів, крім входів від ядра солитарного тракту, є проекції від гіпоталамуса, мигдалини, подвійного ядра. Їх ефферентов адресовані подвійному ядру, ретикулярної формації, спинному мозку. Крім того, у ссавців вентральне парабрахіальное ядро проектується в таламус, дорсальне - у фронтальну кору, гіпоталамус і мигдалину. Дві останні структури приймають входи і від ядра Коллікера - фузея.

У різних ссавців дещо відрізняється характер вис- церосенсорних центрів. Так, якщо у гризунів входи в ядро солитарного тракту досить чітко розділені, то у багатьох приматів виявляються значні області перекриттів аферентів, що відносяться до різних нервах. Крім того, у приматів основним рівнем, які отримують ефферентов ядра солитарного тракту, є таламус, а не парабрахіальние ядра. Останні ж в меншій мірі формують входи в таламус і гіпоталамус і в основному адресують проекції в мигдалеподібний комплекс. Таким чином, у вищих ссавців виявляються висхідні проекції з меншим числом перемикань.

Численні зв'язку мозкових сенсорних ядер даної системи з моторними і вегетативними центрами забезпечують протікання таких пристосувальних реакцій, як ковтання, жування, слиновиділення, блювотний рефлекс. Висхідні проекції до середнього мозку і мозочка (у нижчих хребетних), гіпоталамусу і таламуса (у вищих) обумовлюють складні форми харчового і питного поведінки.

Область центральних проекцій вісцеросенсорную нервів є також одним з ланок вісцеральної сенсорної системи, яка опосередковує передачу інформації з внутрішнього середовища організму від хеморецепторів внутрішніх органів і бере участь в організації регуляторних процесів.

Область представництва интерорецепторов у нижчих хребетних не відділена від смакового представництва (наприклад, вагусная частка риб), у наземних хребетних вона приурочена до каудальної частини ядра солитарного тракту, а її проекції зосереджені переважно в латеральної частини парабрахіального комплексу. Останній проводить інформацію до моторних і вегетативних ядер черепно-мозкових нервів, а також в гіпоталамус і лимбические відділи проміжного і кінцевого мозку, забезпечуючи протікання інтероцептивних рефлекторних реакцій і створення різного роду мотиваційних станів.

Акустико-латеральна область становить значну частину дорсолатеральних відділів довгастого мозку. Вона розглядається як дериватів соматичної сенсорної колони на підставі як свого положення в мозку, так і походження рецепторів даної системи з ектодермальних похідних - пла- код. Дана область мозку є зоною представництва октаво-латеральної системи, яка об'єднує органи спеціалізованої механорецепціі і їх центральні проекції. Октавія-латеральна система на периферії включає в себе сполучені із зовнішнім середовищем органи бічної лінії і ізольований від зовнішнього середовища відділ - лабіринт. Перші виявляються тільки у водних хребетних і забезпечують надходження інформації про переміщення як самої тварини, так і водного середовища. У деяких груп нижчих хребетних є спеціалізовані органи бічної лінії, чутливі до електричних впливів (міноги, деякі риби, хвостаті амфібії). Електрорецептори таких органів адаптовані до сприйняття градієнта електричного поля і таким чином опосередковують реакції тварини як на електричні поля інших особин, так і на зміни власного електричного поля. Октавна підсистема отримує інформацію від механорецепторів, що лежать в лабіринті. Лабіринт містить два функціонально різних відділу - вестибулярний апарат, який забезпечує сприйняття переміщень тіла і є органом гравітації, і внутрішнє вухо - звукосприймальний відділ (останній як самостійний відділ у нижчих хребетних відсутня, а його функції виконують елементи вестибулярного апарату).

Октавна підсистема виявляється у всіх хребетних, органи бічної лінії - у всіх анамній в личинкової стадії і у більшості дорослих анамній. Менш широко представлена електро- рецептивна частина: вона відсутня у голость, більшості теле- остей і деяких амфібій.

Подібність у структурі та характері розвитку рецепторів різних відділів октаво-латеральної системи призвело до формування уявлення про спільність їх походження. Раніше вважали, що механорецептори канальних органів бічної лінії дають початок Електрорецептори і рецепторів внутрішнього вуха, причому серед останніх раніше виникають вестибулярні рецептори. Слухова рецепція з'являється лише у перехідних до амфібіям форм з утворенням передавальних апаратів середнього вуха і рецепторів, здатних відповідати на звуки, що поширюються по повітрю. Перехід від водної до наземної середовищі існування у багатьох амфібій знаменується втратою органів бічної лінії, а проекції нової системи адресуються тієї ж області довгастого мозку, змінюючи її функції. Однак сучасні морфологічні і фізіологічні дані свідчать про самостійність і паралелізм у розвитку кожного компонента октаво-латеральної системи. Іншими словами, кожен з них, з'явившись рано і одночасно в еволюції хребетних, є «базовим» відділом довгастого мозку. Зміни, які потім відбуваються в кожній з субсистему, включають адаптивні перетворення і центрального представництва (в тому числі редукцію центральних відділів системи органів бічної лінії зі зникненням відповідних рецепторів).

Кожна частина октаво-латеральної системи має власні шляхи проведення, представлені краніальної нерва, а також спеціалізовану область в межах акустико-латеральної зони довгастого мозку.

У тварин, що володіють органами бічної лінії> в організації шляхів проведення виявляється ряд спільних рис. Так, у круглоротих і риб інформація від рецепторного рівня надходить в мозок по трьом парам нервів: дорсальний і вентральному переднім нервах бічної лінії, nn. lineae lateralis anterior dorsalis et ventralis, і заднього нерву, n. lineae lateralis posterior. Найчастіше їх розглядають як спеціалізовані відділи лицьового (передній нерв) і блукаючого (задній нерв) черепно-мозкових нервів; проте деякі автори відстоюють їх самостійне походження.

Центри представництва органів бічної лінії розташовані в дорсальній і проміжній зонах акустико-латеральної області і покриті зовні дуже характерним освітою - мозочкового гребенем, crista cerebelli, який є продовженням молекулярного шару мозочка (рис. 41,42). В межах мозжечкового гребеня формуються контакти нейронів центрів бічній лінії з паралельними волокнами і аксонами зірчастих клітин мозочка.

Система зв'язків центрів бічній лінії вивчена недостатньо повно. Показано, що великі клітини, що входять до їх складу і отримують первинні афференти, в свою чергу проектуються на елементи формації. Висхідні проекції в середній мозок виявлені у пластіножаберних і деяких телеостей (рис. 43, А).

Ступінь і характер розвитку області представництва органів бічної лінії має ряд відмінностей у хребетних різних груп.

Так, у міног і пластіножаберних, а також у деяких кісткових риб (хондрос- тей, Двоякодихаючих і багатопері) в її межах виділяють дорсальне і медіальне ядра, nucll. dorsalis et medialis, інакше передню і задню частки бічної лінії, lobi lineae lateralis anterior et posterior (рис. 36, 41). Вважають, що у пластіножаберних є вхід в торус середнього мозку через примітивну систему латеральної петлі. Однак, на думку інших дослідників, ефферентов спинного і медіального ядер направляються контрлатерально в суб тектальние області.

I

У міксин, голость і телеостей проекції органів бічної лінії адресовані медіального ядра акустико-латеральної зони. У телеостей воно складається з дорсальній і медіальної частин. Перша більш диференційована, денд- ріти її нейронів проникають в мозочок гребінь і отримують входи від заднього нерва бічній лінії (від рецепторів туловищного відділу). Медійна частина не має чітких меж і пов'язана з представництвом рецепторів голови, іннервіруємих переднім нервом бічної лінії. Дорсальне ядро у цих тварин відсутній (рис. 42, б).

Можливим поясненням подібних відмінностей в організації першого центрального відділу системи органів бічної лінії є спеціалізація її в зв'язку з електрорецепціей. Дійсно, серед водних хребетних виявлені види, чутливі

Мал. 43

Схема зв'язків І) і нейронний склад (Б) ядер октаволатеральной області хрящових риб (Smeetse. А .. 1983)

а. б - зв'язку ядер органів бічної лінії (а), VIII нерва (б). / - ядро бічного канатика до електричних впливів і сприймають низькочастотні і низькоамплітудні сигнали, які поширені у водному середовищі. Електро- трочувствітельнимі є міноги, деякі представники риб і хвостатих амфібій. Окремі види риб здатні не тільки сприймати, а й генерувати електричні розряди (так звані елек * трогенние риби). Подібного роду особливості, а також походження елементів електросенсорних систем зумовили відмінності в характері організації центральних ланок органів бічної лінії.

Вважають, що дорсальне ядро октаво-латералиюй системи є структурою, специфічно пов'язаної з електрорецепціей. Про це ж свідчить його присутність в мозку електрочутливого амфібій. Разом з тим електрочутливості костисті риби (клюворилі, гімнотовідние, сомообразние і араванообразние) позбавлені спинного ядра. У них інформація від Електрорецептори по системі нервів бічній лінії досягає особливої, електросенсорной, області, яка займає латеральну частину акустико-латеральної зони довгастого мозку (рис. 35; д у е). У цій області можна знайти ряд структурних змін в порівнянні з медіальної частиною, куди проектуються механорецептори органів бічної лінії.

Hue. 45

Ядра стовбура мозку представника морміріди Gnathonmus petersi (Meek е. А., 1986)

а - е - зрізи в рострокаудальном напрямку. I - латеральне ядро заслінки мозочка; 2 - гранулярне піднесення; 3.4 - області проекцій механо (3) і Електрорецептори (4) в зоні представництва органів бічної лінії

Так, під глибоким шаром мозжечкового гребеня формується плексі- морфних шар, в якому розташовуються дендрити клітин, подібних клітинам Пуркинье мозочка. На них, а також на тілах округлих клітин цього шару закінчуються аксони первинних сенсорних нейронів. Великі клітини є проекційними, направляючими аксони до верхніх відділах, округлі клітини - комісуральними.

У риб, здатних генерувати електричні сигнали, виявляється подальша спеціалізація області центрального представництва органів бічної лінії. У медуллярном відділі значно потовщується молекулярний шар, зона великих клітин диференціюється на п'ять самостійних верств, число клітинних типів зростає до десяти. При цьому різні типи клітин отримують інформацію від різних видів рецепторів, а ефекторні елементи медуллярного рівня проектуються в різні відділи торуса середнього мозку (рис. 44). У ряді випадків у електрогенних риб гіпертрофованими виявляються система латеральної петлі і торус середнього мозку (рис. 45).

Вважається, що електрорецепція в еволюції з'являється порівняно рано - у тварин, що дали початок міногам і хрящових риб. Однак, хоча вона зберігається в багатьох лініях хребетних, включаючи предків наземних, в молодших групах - у всіх нині живих голость і більшості телеостей - вона, мабуть, була втрачена, що супроводжувалося зникненням спинного ядра октаво-латеральної області. В даний час лише у 1% костистих риб є органи електрорецепціі. При цьому і рецепторна частина і область централь-- них проекцій електросенсорной системи значно відрізняються від таких у видів «основний» лінії, що може свідчити про її незалежному і пізньому появі в еволюції.

Таким чином, мозковий представництво органів бічної лінії у різних груп риб (риби, що не володіють електрорецепціей, костисті риби з електросенсорной системою, електро- сенсорні риби, що не належать до пазуристим, і електро генні риби) організовано по-різному, а електрорецепція і пов'язані з нею мозкові освіти костистих риб не гомологічних таким у інших груп тварин.

Мал. 44

Схема організації проекцій Електрорецептори в мозку Gymnotiformis (Malere. А., 1981; Heiligenberg, Dye, 1982) а - розподіл входів в задню частку органів бічної лінії від рецепторів різних відділів тіла, 6 - представництво аферентів від двох типів бугоркових рецепторів (Р і Т ) в стовбурі мозку. / - рецептивна поверхню

У всіх амфібій система органів бічної лінії присутній, принаймні в личинкової стадії. У периферичному відділі вона включає механо, а у деяких і електрорецептори. Центральна організація медуллярного представництва подібна до тієї, якою володіють риби, що не належать до костистих. Ядра октаволатеральной системи амфібій займають перивентрикулярна положення.

У личинок всіх амфібій і дорослих особин водних хвостатих амфібій передній нерв бічній лінії має кілька корінців. Спинний корінець проводить інформацію в область довгастого мозку, названу дорсальним острівцем Кінгсбері, або дорсальним ядром октаво-латеральної області, nucl. dorsalis areae octavolateralis. На підставі топографічного схожості і наявності входів від Електрорецептори його гомологізіруют з дорсальним ядром примітивних електрорецептівних риб. В зону, що лежить вентрально від нього, входить пучок, який проводить інформацію від механорецепторів органів бічної лінії. Цей відділ - гомолог медіального ядра октаво-латеральної області риб - носить назву проміжного ядра, nucl. intermedius areae octavolateralis (спочатку описано як каудальное ядро), і у бесхвос

тих амфібій перед метаморфозом редукується до маленької клітинної групи. За наявними даними, воно отримує невелике число входів від вестибулорецепторов (рис. 46). У личинок безхвостих амфібій є дорсальний острівець Кінгсбері, однак у дорослих особин, навіть живуть у воді, його немає, що пов'язують з відсутністю органів електрорецепціі. Органи бічної лінії, з-

РИС. 46

Октава-латеральна область довгастого мозку амфібій (Fritzsche.a., 1985):

про - електрочутливості хвостаті амфібії, О - хвостаті і личинки безхвостих, в - дорослі безхвості амфібії. / - 4 - рецептори ок- таво латеральної системи: електрорецепториЦ), механорецептори органів бічної лінії (2), вестибулярні (3). акустичні (4)

храняющіеоя у деяких безхвостих амфібій, проектуються в проміжне (медіапьное) ядро. Висхідні зв'язку медуллярного центру направляються в середній мозок. У деяких безногих амфібій зберігаються і механо-і електросенсорние органи бічної лінії, проте їх центральні проекції недостатньо вивчені.

Таким чином, при спеціалізації органів бічної лінії, кожна з рецепторних систем окремо представлена на медуллярном рівні, причому області представництва топологічно чітко організовані і часто мають ламінарний характер будови.

Акустична зона (октавна - у нижчих) довгастого мозку включає в себе два комплексу ядер: ядра, розташовані дорсо- латерально і пов'язані з обробкою інформації про акустичні сигнали, і що лежать вентромедіального вестибулярні ядра. Обидві групи складають область представництва VIII черепно-мозкового нерва, 1 n. vestibulocochlearis, і займають вентральне положення щодо центрів бічної лінії.

У мозку круглоротих система VIII нерва проектується в вентральную частина октаво-латеральної області (рис. 36). В її межах деякі автори виділяють три ядра (дорсальне, медіальне, тангенціальне), інші - два (медіальне і заднє), але більшість схиляється до думки про гомологичности всій цій області вентральному ядру октаво-латеральної області риб. Ефферентов цього відділу направляються в спинний мозок і в складі медіального поздовжнього пучка - до окорухового комплексу. Є відомості про наявність проекцій в торус, ядро задній коміссури і діенцефаль- ву область. Частина входів адресована формації.

У мозку риб волокна VIII нерва проектуються в вентральную зону октаво-латеральної області довгастого мозку. Конкретне опис її різними авторами проводиться по-різному і питання гомо- логизации ядер октавного комплексу далеко не дозволені.

Вважають, що вентральне ядро, яке отримує в мозку круглоротих входи від вестибулорецепторов і проектується на спинний мозок, зберігається і в мозку риб (рис. 36, 42, 43). При цьому відбувається збільшення кількості і частково розмірів складових його елементів. У багатьох груп риб (хрящових, саркоптерігій і акти- ноптерігій за винятком телеостей) описують чотири ядра системи VIII нерва - переднє, крупноклеточное [3] [4] , що сходить і заднє вестибулярні. У костистих риб з'являються додаткові ядра цього комплексу: ядро Дейтерса і тангенціальне.

Ефферентов октавной системи адресуються багатьом відділам мозку, в їх числі вищележачі освіти - торус, мозочок, а також моторні ядра стовбура. Зв'язки з моторними ядрами утворюють особливий пучок, tr. octavomotorius, волокна якого проходять в складі ипси- і контрлатерального медіальних поздовжніх пучків і формують висхідну і спадну гілки. Висхідна гілка прямує до ядер III і IV нервів, спадна - до ядра VI нерва і мотонейронам спинного мозку. Волокна, що йдуть до спинного мозку, у костистих риб можуть проходити паралельно медіального поздовжнього пучка. Серед них виділяють контралатеральний латеральний октаво-спинальний тракт, який, як вважають, походить від тангенціального ядра, і прямий медіальний октаво-спинальний тракт, що йде від крупноклеточного вестибулярного ядра.

Значне число ефферентов після перехрещення сходить рострально і направляється в торус середнього мозку. Ця система носить назву латеральної петлі, lemniscus lateralis, або латерального поздовжнього пучка, fasc. longitudinalis lateralis, і добре виражена у всіх лучеперих риб. Її волокна, крім торуса, адресуються латерального ядра заслінки мозочка, а у костистих риб - tectum opticum.

Ефферентов октавной частини хрящових риб вивчені недостатньо докладно. Є відомості про наявність проекцій до спинного мозку і мозочку (рис. 43, А). У голость і костистих риб показано широке і топографічно організоване представництво різних ділянок вестибулярних ядер в різних відділах мозочка.

Комісуральних зв'язку октавной області складено внутрішніми дугоподібнимиволокнами, які проходять в області тег- ментума вентрально від медіального поздовжнього пучка.

Для всіх груп риб виявлена еферентна іннервація октавной частини. Джерела зв'язків локалізовані в межах формації і складають «Октавія-латеральное еферентної ядро». У костистих риб описана також додаткова група клітин, розташована в проміжному мозку.

У мозку амфібій основні входи волокон VIII нерва адресовані вентральному ядру акустико-латеральної області, а їх колатералі (у хвостатих і личинок безхвостих) - латеральної частини проміжного ядра. [5] Крім того, є входи і в латеральну зону формації. У складі вентрального вестибулярного ядра у різних видів описано від двох до п'яти відділів (рис. 37). Його ефферентов утворюють октаво-моторний тракт, а саме ядро (або його частина) розглядається як гомолог ядра Дейтерса. Ефферентов вестибулярних ядер амфібій формують і низхідні проекції до рецепторів вестибулярного апарату.

У мозку рептилій вестибулорецепторов проектуються в крупноклеточное ядро, nucl. vestibularis magnocellularis, - можливий гомолог ядра Дейтерса - і лежить латерально тангенціальне ядро, nucl. tangentialis. У багатьох рептилій, однак, є більш складне розвиток комплексу і в його складі виділяють до шести ядер (рис. 38). Крупноклеточное ядро (вентролатеральное вестибулярное за іншою класифікацією) і його основний шлях - латеральний вага-Тібула-спинальний тракт - досягають значного розвитку у чотириногих рептилій, у безногих ж особливо велике тангенціальне ядро.

Нейрони вестибулярного комплексу рептилій формують два низхідних тракту - латеральний і медіальний вестибуло-спи-нальні, trr. vestibulospinalis lateralis et medialis. Перший бере початок від крупноклеточной частини вентролатерального і тангенціального ядер і йде ипсилатерально. Другий починається від контрлатеральний вентромедиального, спадного, вентролатерального і від ипсилатерального дорсолатеральних ядер. Висхідні проекції адресовані структурам середнього мозку (контрлатеральний ядер III і IV нервів) і проходять в складі медіального поздовжнього пучка. У ряді випадків доведено, що як висхідна, так і спадна гілки можуть утворюватися одним і тим же нейроном в результаті біфуркації аксона. Такі клітини описані в медіальному і дорсолатеральній вестибулярних ядрах.

У мозку птахів ядра вестибулярного комплексу зберігають властиві їм склад і зв'язку. Крім них виділяють і додаткові ядра - дорсомедіальних і верхнє вестибулярні (рис. 39). Ефферентов вестибулярного комплексу у рептилій і птахів виявляються схожими і відрізняються за ступенем вираженості. Основні проекції адресовані мозочку, моторним ядер черепномозкових нервів, ретикулярної формації, окорухових комплексу. Є і білатеральні входи до рецепторних відділам. Серед вестибуло-спинальних проекцій виділяють латеральний і медіальний тракти. Перший проходить в латеральних канатиках, а другий - в латеральному відділі вентральних канатиков. Крім того, за системою дугоподібних волокон проходять зв'язку з контрлатеральний вестибулярним комплексом. Крім входів від нейронів ганглія Скарпа в вестибулярний комплекс рептилій і птахів надходять волокна спинно-вестибулярного тракту.

В вестибулярному комплексі ссавців значно редукується тангенціальне ядро, а в складі латерального ядра виявляються як великі, так і дрібні нейрони. Каудальним продовженням мелкоклеточного відділу ядра Дейтерса є нижня, або спадний, ядро. Медіальне ядро добре розвинене, і його гомологи виявляються в мозку рептилій і птахів. Крім названих в складі вестибулярного комплексу представлено верхнє, або ядро Бехтерева, а також групи клітин X, Y, Z. Входи від нейронів ганглія Скарпа організовані таким чином, що інформація від рецепторів півколових каналів адресується верхньому і медіального ядер, нижнє і латеральне отримують входи від рецепторів саккулуса і утрікулуса. Активація рецепторів саккулу- са, крім того, призводить до зміни активності нейронів групи Y, утрікулуса - медіального вестибулярного ядра. Крім первинних сенсорних входів ядра комплексу отримують проекції від різних відділів ретикулярної формації, мозочка, спинного мозку. Вельми складними виявляються зв'язки між ядрами комплексу. Комісуральних зв'язку опосредуются в основному нейронами групи Y.

Ефферентов вестибулярних ядер направляються до моторних структурам, мозочка, ретикулярній формації в складі медіального поздовжнього пучка, вестибуло-спинального і вестібуломозжечкового трактів. Частина волокон адресується ядер окорухового комплексу (III, IV і VI черепно-мозкових нервів). Нейрони латерального вестибулярного ядра здійснюють іннервацію рецепторного відділу.

У ссавців система проекцій вестибулярних ядер значно ускладнюється у зв'язку з розвитком тонких зорово-моторних координацій. При цьому залишається відкритим питання про наявність і функціональної ролі проекцій вестибулярної системи, висхідних до таламо-теленцефальному рівню.

В цілому у хребетних виявляється дивовижну схожість в характері зв'язків вестибулярної системи: численні проекції до виконавчих відділів мозку визначають вирішальну роль даної сенсорної системи у взаємодії із зоровою, проприоцептивной і соматичної системами і забезпечують здійснення пізнав рефлексів і орієнтацію в тривимірному просторі.

Найбільш складною, в.о. мабуть, є проблема еволюційного становлення акустичної частини у октаво-латеральної системи, тут залишаються невирішеними питання як виникнення, так і гомології слухових центрів. Так, неясно, чи мають бесче- .люстние на додаток до вестибулярним слухові рецептори і відповідні відділи в довгастому мозку. Вважається, що риби вже мають слуховими рецепторами внутрішнього вуха, проте окремого центрального їх представництва не виявлено. Разом з тим для однієї групи риб показано, що поряд з чітко організованими входами вестибулорецепторов в певні області октавного комплексу проектуються і рецептори з ак- кулуса, можливо пов'язані зі сприйняттям акустичних стимулів. Це дозволяє припустити, що, по крайней мере, деякі групи риб, подібно тетрапод, мають роздільні акустичні і вестибулярні області довгастого мозку і відповідно гілки VIII нерва. [6] Однак навряд чи це є правилом для організації слуховий системи всіх риб, оскільки рецептори внутрішнього вуха у них виявляються гетеромодальнимі і можуть бути активовані як акустичними, так і гравітаційними впливами. Більш того, у різних риб функцію сприйняття акустичних подразників виконують різні периферичні відділи октавной системи.

Особливо складний питання про організацію слухових центрів і їх походження у амфібій, оскільки саме на цьому рівні з'являються чітко диференційовані мозкові структури даної системи. Згідно добре відомої гіпотези О. Ларселла у амфібій зі зникненням механорецептівних органів бічної лінії проміжне (медіальне) ядро стає центральним представництвом слуховий системи, перетворюючись в кохлеарна, або завитковому, ядро. Однак численні дослідження останніх років переконливо спростували цю думку. Так, у безхвостих амфібій акустичні входи проектуються як в проміжне, так і в дорсолатеральних ядро октаво-латеральної області довгастого мозку (рис. 46). Останнє з'являється безпосередньо перед метаморфозом і стає основним медулярний відділом слуховий системи. На місці проміжного ядра у безхвостих амфібій залишається невелика група клітин, яка отримує колатералі слухового нерва. У хвостатих амфібій дорсолатеральних ядро відсутнє і акустичний вхід адресується проміжного ядра. Разом з тим існує безліч варіацій цієї схеми. Так, у деяких хвостатих амфібій, що розвиваються без метаморфоза, проміжне ядро не виявлено. У тих безногих амфібій, у яких домінує акустичний вхід, специфічні слухові освіти відсутні зовсім. Все це дозволило ряду авторів висловити припущення про різноманіття шляхів становлення слуховий системи в групі амфібій і, таким чином, допустити можливість паралельного розвитку слухових утворень в різних групах земноводних.

Видається незрозумілим походження акустичного центру безхвостих амфібій - дорсолатеральних ядра (воно раніше описано під різними назвами, найбільш відоме з яких «дорсальне крупноклеточное ядро *). Гіпотеза про походження його з медіального (механорецептівного в системі органів бічної лінії) ядра риб спростовується, мабуть, наявністю і проміжного і дорсолатеральних ядер одночасно у тих безхвостих амфібій, у яких у дорослому стані зберігаються органи бічної лінії.

Інша лінія доказів незалежності виникнення акустичного ядра від редукції органів бічної лінії проводиться виходячи з відмінностей у характері еферентних проекцій цих систем. Проекції мозкових центрів адресовані різним відділам торуса, прямі зв'язки слухового ядра з ТЕКТУМ відсутні, нарешті, в межах довгастого мозку безхвостих амфібій формується нове скупчення клітин - верхня олива, oliva superior, - отримує входи тільки від слухового ядра (рис. 37, 5). Чи не отримує підтверджень і уявлення про розвиток акустичного центру з дорсального ядра октаво-латеральної області. Дійсно, втрата електрорецептівних органів і поява дорсолатеральних ядра, що займає положення, ідентичне положенню спинного (електросенсорного) ядра, збігаються в часі. Виходячи з цього було висловлено думку про трансформацію цієї структури. Однак вивчення генезу нейронів слухового ядра спростовує ці припущення: його джерела, мабуть, локалізуються і в вентральній, і в дорсальній частинах акустико-латеральної області. Остання представлена проліферативної зоною, яка після втрати спинного ядра дає початок клітинам акустичного ядра. Вентральна ж, ймовірно, гомологична області, займаної в мозку риб вентральним ядром. Про це свідчить подібний характер їх зв'язків.

Ефферентов дорсолатеральних ядра направляються до контрлатеральной однойменним освіти, в торус середнього мозку і білатерально в верхню оливу, яка розташовується в межах медуллярной формації і в оформленому вигляді з'являється у личинок безхвостих амфібій перед метаморфозом. Слухове ядро становить основний обсяг її аферентів. Ефферентов верхньої оливи, а також деяке число волокон слухового ядра складають латеральний бульбо-тектальний тракт, або латеральну петлю, і адресуються торусом. Розсіяні серед волокон клітинні тіла розглядаються як попередники ядер латерального петлі вищих, nucl. lemnisci lateralis.

У мозку різних рептилій акустичний комплекс виявляє значне число варіацій будови. Так, у черепах, багатьох ящірок, амфісбен в складі цієї області виділяють два ядра, нейрони яких отримують входи слуховий гілки VIII нерва. Ядра мають різні назви, найчастіше їх позначають як переднє і заднє кохлеарні (равликів), nucll. cochlearis anterior et posterior. У змій описана лише одна клітинна група. Значно складніше влаштований кохлеарний комплекс у деяких ящірок (варан, хамелеон, ігуана, агама) і особливо у крокодилів. У останніх склад і характер зв'язків схожі з наявними у птахів. У названих рептилій в межах переднього гіпертрофованого ядра виділяють ростральними, кутовий і дорсальне крупноклеточное кохлеарні ядра, nucll. cochlearis rostralis, angularis et dorsalis magnocellularis, відповідно (рис. 38). Вважають, що дорсальне крупноклеточное ядро рептилій - гомолог акустичного ядра амфібій і вентрального кохлеарного ядра ссавців, кутова ж, не має попередників в мозку безхвостих амфібій, перетворюється у ссавців в дорсальне кохлеарна ядро. Ефферентов спинного крупноклеточного ядра направляються до ламінарного ядру, яке розглядається як гомолог медіальної верхньої оливи і, можливо, - ядер трапецієподібноготіла. Висхідні проекції всіх слухових ядер направляються до верхньої оливі і в слухові центри середнього мозку [7] .

У мозку птахів слухові центри медуллярного відділу займають великий обсяг і мають складну будову (рис. 39). Ядра кохлеарного комплексу складаються з дорсального і вентрального ядер. Вони розглядаються як гомологи відповідно кутового і крупноклеточного ядер рептилій. Від вентрального ядра проекції адресуються ламінарному ядру, nucl. cochlearis laminaris, яке на підставі подібності зв'язків вважають гомологічним медіальної верхній оливі ссавців. Нейрони кутового і ламінарного ядер дають початок великому пучку волокон (можливо, трапецієподібні тілу), спрямованому контрлатерально і передавальному інформацію верхній оливі і ядер латерального петлі протилежній частині мозку. Частина волокон сходить до середнього мозку. Нарешті, деяка частина проекцій кохлеарних ядер птахів адресована формації і моторним ядер черепно-мозкових нервів.

Опис комплексу ядер латерального петлі у птахів досить суперечливо. У видів з розвиненою слуховий системою більшість авторів виділяє в його складі верхню оливу, вентральную частина ядер латерального петлі і вентральне ядро латеральної петлі. До кожного з цих відділів йдуть проекції від певних ділянок ядер першого рівня, а їх ефферентов адресовані среднемозгового акустичному центру. Крім того, вентральне ядро латеральної петлі дає початок низхідним проекція до моторних ядер, які здійснюють контроль за голосовим апаратом, т. Е. Опосередковує видоспецифічні вокалізації. Від верхньої оливи починається шлях, що забезпечує еферентної іннервацію равлики. Особливістю, що не отримала достатніх пояснень, є існування прямих висхідних шляхів до теленцефалону, джерело яких ряд авторів позначає як проміжне ядро латеральної петлі. Складність ідентифікації комплексу латеральної петлі у птахів, мабуть, обумовлена його тісними зв'язками з навколишнім ретикулярної формацією, що не дозволяє окреслити межі деяких ділянок конкретних ядер. [8]

В межах класу ссавців є значні екологічно обумовлені адаптації слуховий системи і, відповідно, спостерігається різна ступінь її розвитку. Центральні відділи слухової системи виявляються досить розвиненими вже в понто-медуллярном відділі, де розташовується комплекс кохлеарних (улітковий) ядер, підрозділяється у різних тварин на два і більше самостійних відділу. Вельми складно організовані і вер- хнеоліварний комплекс, трапециевидное тіло, комплекс латеральної петлі, що складаються з декількох ядер. Від кожного з названих відділів беруть початок висхідні проекції до середнього і проміжного мозку, численні зв'язки з ретикулярними відділами та моторними ядрами стовбура, а також зворотні зв'язки в межах сенсорного каналу.

У однопрохідних і сумчастих в акустичній області довгастого мозку описані крупноклеточное і кутова ядра, nucll. magnocellularis et angularis. У однопрохідних вони подібні однойменною утворень мозку рептилій як за характером зв'язків, так і за типами нейронів. По розташуванню ж, зокрема щодо веревчатих тел, вони виявляються подібними і у сумчастих і не тільки з ядрами рептилій, а й птахів. У плацентарних ці структури розташовуються латерально щодо веревчатих тел і представлені переднім вентральним кохлеарним ядром, nucl. cochlearis ventralis anterior, гомологічним крупноклеточной ядру рептилій, і спинним і заднім вентральним кохлеарними ядрами, nucll. cochlearis dorsalis et ventralis posterior, гомологічними кутовому ядру сумчастих. У ссавців відбувається подальше диференціювання слухових центрів в області моста: ускладнюється комплекс верхньої оливи, розвиваються ядра трапецієподібного тіла, в системі латеральної петлі виділяються дорсальне, проміжне і вентральне ядра [9] . Всі названі освіти в мозку ссавців формують численні зв'язки в межах специфічного сенсорного каналу, а також проекції до інших відділів мозку (моторним ядер черепно-мозкових нервів, ретикулярної формації, центральному сірій речовині середнього мозку), забезпечуючи тим самим організацію системних захисних реакцій (зокрема за рахунок активації мийщ середнього вуха) і видоспецифических вокализаций. Від верхнеоліварного комплексу беруть початок оливо-кохлеарні тракти, які здійснюють іннервацію рецепторних відділів.

Акустичні центри ссавців відрізняються від таких у птахів і рептилій більш різноманітним нейронних складом, мно- гокомпонентностью і багатством зв'язків всередині комплексу кохлеарних ядер і верхньої оливи.

Серед кохлеарних ядер самим варіабельності виявляється дорсальне ядро. Воно найболее розвинене у тварин, орієнтованих на сприйняття звуків навколишнього середовища (хижі, зайцеподібні, гризуни), і має в цьому випадку чітке ламинарное будова (рис. 4 7). Навпаки, в мозку ехолоцірующіх ссавців, активність яких в значній мірі обумовлена сприйняттям луни власних сигналів, розміри спинного ядра малі. Структурною особливістю цього ядра є наявність нейронів особливої форми, що нагадують за рядом ознак клітини Пуркіньє мозочка. Вони описані під різними назвами (пірамідні, великі Біполяри, фузіформние) і розташовуються у верхніх шарах спинного ядра перпендикулярно поверхні. Їх дендрити розгалужуються в одній площині парасагіттально і пронизані входять під прямим

Мал. 47

Будова спинного кохлеарного ядра кішки (Blackstadte. А., 1984)

а - нейронний склад середньої частини спинного кохлеарного ядра. б. в - типи пірамідоподобних нейронів, г - розташування пірамідоподобних клітин в ядрі. I - шар гранулярних клітин; 2 - антеровентральное кохлеарна ядро; 3 - центральне ядро спинного кохлеарного ядра; 4 - акустична смужка; 5 - постеровентральное кохлеарна ядро кутом афферентами. Аксони цих клітин формують слухову смужку і проектуються на контрлатеральний задній пагорб. Інша особливість спинного ядра - наявність разномодальних входів: крім кохлеарних аферентів воно, на відміну від інших улітковий ядер, отримує проекції від головного ядра V нерва, вестибулярного комплексу і ядер дорсальних канатиків. Ефферентов спинного ядра направляються білатерально до верхнеоліварному комплексу, контрлатеральний ядер латерального петлі і центрального ядра заднього пагорба. Іпсилатеральний проекції адресовані формації, медіального і латерального вестибулярним ядер і, ймовірно, мозочку.

Вентральні кохлеарні ядра проектуються на різні відділи верхнеоліварного комплексу. Крім того, заднє вентральне ядро утворює входи до моторного ядра V нерва (іннервація піднебінної фіранки), подвійному ядру (іннервація голосового апарату) і ретикулярної формації. Ефферентов вентрального ядра формують трапециевидное тіло, спинного - слухові смужки, corpus trapezoideum et striae acustica, відповідно. У деяких ссавців показані комісуральні зв'язку кохлеарного комплексу.

Верхнеоліварний комплекс ссавців значно диференційований і має в якості основних три відділи: медіальну верхню оливу, oliva superior medialis, латеральний верхню оливу, oliva superior lateralis, медіальне ядро трапецієподібноготіла, nucl. medialis corporis trapezoidei (рис. 48). У представників різних загонів ступінь їх розвитку різна. Так, у приматів спостерігається поступове збільшення розмірів медіальної верхньої оливи, у людини вона досягає максимального розвитку. Латеральна верхня олива і ядро трапецієподібноготіла великі у рукокрилих, комахоїдних, китоподібних. У хижих і гризунів добре представлені всі відділи комплексу.

Ефферентов кожного з компонентів верхнеоліварного комплексу направляються до різних відділів верхніх слухових структур: ядер латерального петлі і заднім пагорбах. У деяких видів описані прямі проекції в таламус. Інші зв'язку йдуть до моторних ядер черепно-мозкових нервів (забезпечуючи регуляцію допоміжних структур периферичного відділу слуховий системи), ретикулярної формації, кохлеарним ядер. Нарешті, з цього рівня у ссавців здійснюється іннервація внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин волокнами ипси- і контрлатерального оливо-кохлеарних трактів відповідно.

Дорсальне ядро латеральної петлі у ссавців характеризується відносною стабільністю розвитку в мозку плацентарних. Воно отримує входи від контрлатерального кохлеарного комплексу, іпсилатеральний медіальної верхньої оливи і вентрального ядра латеральної петлі, а також билатеральной верхньої оливи. Ефферентов спинного ядра в основному сходять білатерально до задніх горбах, утворюючи латеральну петлю, lemniscus lateralis, а також проектуються на контрлатеральний верхнеоліварний комплекс. Вентральне ядро латеральної петлі слабо виражене у приматів і людини і складно організовано у ехолоцірующіх тварин. Основні входи воно отримує від кохлеарних ядер, а його ефферентов в основному спрямовані до ретикулярної формації (що пояснює участь цієї структури в організації такої реакції, як startl-reflex), частина проекцій сходить до задніх пагорбах. У деяких ссавців добре розвинене і проміжне ядро латеральної петлі, пов'язане з системою вокалізації і бере участь в так званому центральному ослабленні акустичних сигналів у ехолоцірующіх тварин.

Відзначимо, що у всіх амніот організація зв'язків слуховий системи виявляється подібною. Так, центри першого та другого порядків (кохлеарні ядра, комплекс верхньої оливи) формують восходя-

Рис. 48

Верхнеоліварний комплекс ссавців (Мооге, 1987)

а - кішка, 6 - їжак. в - землерийка, г - мавпа, д - галаго, е - совіноліцая мавпа, ж - макака, з - людина, і - гібон. 1 - трапециевидное тіло; 2.3 - медійна (2) і латеральна (3) верхні оливи; 4 - періоліварние ядра щий шлях, адресований середнього мозку. Нейрони мезенцефалічес- кого рівня проектуються на дорсальний таламус, а через нього - на теленцефалон: в палліальние або стріатарние (у птахів) відділи. В процесі еволюції слуховий системи відбувається посилення бінауральних взаємодій, поява «спрямлених * висхідних і спадних шляхів.

Всі ядерні формації слуховий системи амниот розглядаються як гомологічні, в той час як гомологізація їх з подібною системою нижчих утруднена: переконливі докази єдності походження слухових центрів мозку амниот і амфібій відсутні. Питання гомологізаціі не вирішено і в межах групи риб, і між рибами і амфібіями. Можливо, слід погодитися з авторами, які допускають незалежність виникнення і паралельний розвиток слухових центрів, по крайней мере, у амфібій і амниот. Що ж стосується риб, то, з огляду на гетеромодальность рецепторів октаво-латеральної системи, важко розраховувати на виявлення будь-якої предковой форми, загальною для всіх цих тварин і дала початок розвитку акустичної системи в різних групах (рис. 49).

Мал. 49

Схема перетворень акустико латеральної системи хребетних (Fritzsch, 1988)

1 - круглороті (limpetга); 2 8 - риби: Polipteivt (2), Squalus (.1). Amia (4). Salmo (/!), IjOtimeria (6), Lepidosiren (T), Siren (8); 9 - 15 - амфібії: Salamondra (9), Triturun (lO), fio / itog / ош (11),! Chthyophin (12 ), Xenopus (l3), liana (14). Bombina (l5); 16 - рептилії (Testudo); 17 - гшщиМш); 18 - ссавці ( Didelphiя)

Проте не слід забувати, що між усіма названими системами - органів бічної лінії, вестибулярної і слухової - можна виявити значну схожість. Воно стосується і рецепторів, і шляхів проведення в мозку, і наявності специфічних відділів, що забезпечують еферентної контроль рецепторних утворень. Нарешті, для акустичної системи і системи органів бічної лінії показано існування рівнів, в яких можна знайти повне представництво рецептивної поверхні і створюються «карти простору» (в торусом і верхній оливі і в ТЕКТУМ відповідно).

  • [1] У нижчих хребетних інформація від соматичних рецепторів передається не тільки від трійчастого ганглія (по системі трійчастого нерва), але і отсенсорних гангліїв VII, IX та X черепно-мозкових нервів. Однак у всіх челюстноротих гіпертрофія мандибулярной дуги відбивається в домінуванні сенсорного входу саме через V нерв (краніальний нерв мандибулярной дуги).
  • [2] Комплекс цих черепно-мозкових нервів у нижчих хребетних частково входить до складу соматосенсорної системи. Однак навіть у риб соматический компонент цих нервів іннервує зовнішні покриви лише в області зовнішніх зябрових щілин. У чотириногих відбувається подальше зменшення обсягу соматичного компонента, а у ссавців єдиною зоною, іннерваціякоторой не забезпечується системою трійчастого нерва, є область зовнішнього слухового проходу, иннервируемая клітинами яремного ганглія.
  • [3] Відзначимо, що волокна всстібуло-кохлеарного нерва адресовані і мозочку.
  • [4] крупноклеточной вестибулярное ядро отримує також входи нервів бічній лінії.
  • [5] , що входить до складу октаво-латеральної області амфібій дорсолатеральних ядро розглядається як слухове, і його опис буде дано нижче.
  • [6] Для костистих риб отримують акустичну інформацію счітаютсятангенціальное ядро і ядро Дейтерса. У скатів Platyrhinoidis активність вответ на пред'явлення звукових стимулів зареєстрована в ядрах октавного комплексу і латеральної петлі.
  • [7] У деяких рептилій виявлені комісуральні зв'язку між ядрамікохлеарного комплексу.
  • [8] Цією обставиною можна пояснити суперечливість зведенні окомплексе латеральної петлі птахів, включаючи твердження про гомології вентрального ядра птахів парабрахіальному комплексу гризунів, а спинного -мезенцефаліческой формації.
  • [9] При цьому залишається неясним питання про їх гомологах в мозку птахів. Так, пріняторассматрівать медіальну верхню оливу як відповідну ламінарномуядру, дорсальне ядро латеральної петлі як гомолог вентральної частини ядерлатеральной петлі птахів, а вентральне ядро латеральної петлі ссавців - однойменним ядру птахів. Що ж стосується латеральної верхньої оливи, медіального ядра трапецієподібного тіла і проміжного ядра латеральної петлі - ядер, добре розвинених у багатьох ссавців, - то їх гомологізація смозгом птахів не проведено.
 
<<   ЗМІСТ   >>