Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОДУЛЬНА КОНЦЕПЦІЯ ОРГАНІЗАЦІЇ СПИННОГО МОЗКУ

Ідея про модульної організації сірої речовини спинного мозку складалася поступово в міру накопичення фактів про строго просторово організованою системі розгалужень аферентних волокон, що входять в спинний мозок; упорядкованому розташуванні дендритних і аксони розгалужень нейронів спинного мозку; топічній організації проекцій супраспі- нальних проводять трактів. Показано, що в желатинозной субстанції спинного мозку закінчення афферентов орієнтовані радіально, тоді як нейропіль дорсальних пластин орієнтований сагиттально. На вентральній кордоні дорсального рогу (IV - V пластини) переважно поздовжня орієнтація нейропіля змінюється на поперечну. При цьому одні й ті ж аферентні волокна можуть давати розгалуження, мають подовжню орієнтацію в поверхневих шарах дорсального рогу і поперечну - в більш глибоких пластинах. Відростки клітин вентральних рогів поширюються в поперечному напрямку. Ці та інші факти дозволили Я. Сентаготаї сформулювати першу модель модульної організації спинного мозку, що отримала назву теорії «подвійних дисків» (рис. 31). Відповідно до цієї моделі в спинному мозку (в районі I - VIII пластин) формується система поздовжніх клітинних колон, що з'єднуються один з одним в поперечному напрямку за допомогою комиссур. При цьому проміжна зона утворена системою нейронних модулів, що мають в просторі форму дисків і містять в своєму складі як збуджуючі, так і гальмівні інтернейрони. У ці «диски» вбудовані розташовані радіально микромодули інших интернейронов. Мотонейрони, що мають, в основному, поздовжньо розташовані дендритні розгалуження, пронизують кілька таких «дисків» і в кожному утворюють численні синапси. При цьому, як вважає Я. Сентаготаї, зв'язку в межах кожного диска є випадковими, а зв'язки між дисками або між дисками і аферентні волокнами організовані досить жорстко через суворої орієнтації дендритних розгалужень. При цьому дані диски-модулі не можна розглядати як систему ізольованих один від одного утворень, оскільки в реальних нейронних системах завжди відбувається взаємопроникнення дендритних розгалужень нейронів, що входять до складу сусідніх модулів.

Схема модульної організації спинного мозку була останнім часом доповнена докладними дослідженнями дендроархітектонікі нейронів ссавців (рис. 32). Як виявилося, для кожної мотонейронами колони характерний певний тип дендритних

розгалужень. Вентромедіального мотонейрони мають дендритне поле, представлене численними короткими поздовжніми гілками і рідкісними довгими гілками, спрямованими дорсально. Мотонейрони центральної групи мають дендритні розгалуження, орієнтовані переважно поздовжньо, нечисленні гілочки спрямовані поперек довгої осі спинного мозку. Останні проникають в зону вентролатерального канатика білої речовини. Клітини вент- ролатеральних мотонейронами груп мають найбільш обшір-

Рис. 31

Модель модульної організації спинного мозку [1]

(Szentagotai, 1983)

рис 32

Модульна організація дендритних розгалужень нейронів спинного мозку людини (Schoenen, 1988)

I • - тіла нейронів; 2 - ділянки нейро- пиляючи сірої речовини спинного мозку, займані дендритними ветвлениями нейронів; 3 - просторовий розподіл пучків дендритів,

IXd - I, с, v -1, v - m - групи мотонейронів; дорсолатеральна (d - 1), центральна (с), вентролатеральная (v - 1) і вентромедіального (v - ш); I - X - пластини Рекседа ні дендритні поля. Денд- ріти, спрямовані уздовж осі мозку, утворюють цілу мережу тонких пучків, а поперечні дендритні розгалуження формують, в залежності від положення нейронної групи, латерально або медіально спрямовані пучки. Дорсолатеральних мотонейрони відрізняються від інших популяцій мотонейронів радіальним характером розгалуження дендритів. Надзвичайно складний характер мають дендритні вет тичних і у интернейронов, розташованих в дорсальних рогах спинного мозку в зоні пластин I - III і утворюють систему просторових мікромодулів різного виду і розміру (рис. 32).

Дендритні пучки виявлені в моторних ядрах спинного мозку багатьох ссавців (від сумчастих до людини) і у деяких нижчих хребетних (амфібії). Пучки мають діаметр від 10 до 70 мкм і довжину до 700 мкм. Кількість дендритів, що входять до складу таких пучків, коливається від 3 до 25. У них виявлені численні денді * ро-дендрітіческіе контакти електротоніческоготіпа. Аферентний сигнал, що надходить в певну точку мотонейронами колони, викликає порушення сусідніх мотонейронів на відстані до декількох міліметрів. Очевидно, що основну роль в цій синхронізації грають дендро-дендрітіческіе контакти в поздовжніх дендритних пучках. Крім того, поздовжні дендритні пучки є морфологічною основою для формування локальних замкнутих нейронних ланцюгів, необхідних для підтримки тонусу мотонейронів в колоні. Так, спостерігається хороша кореляція між ступенем розвитку дендритних пучків в групі вентромедіальних мотонейронів і з досконалістю функціонування осьової мускулатури, яка иннервируется даними моторними ядрами. Те ж має місце в групі центральних мотонейронів, що іннервують групи м'язів, керуючих положенням тіла в просторі (т. Н. Антигравітаційні м'язи).

Роль поперечних дендритних пучків в роботі мотонейронами колон також дуже велика. По-перше, вони дуже локальні, так що тільки поруч лежать мотонейрони в колоні утворюють поперечні дендритні пучки. По-друге, вони йдуть на невелику відстань, тому можливою функцією цих пучків є генерація однорідних сигналів в локальних групах мотонейроіов даної мотонейронами колони і, таким чином, забезпечення фазной активності мотонейронів. Крім того, поперечна орієнтація цих пучків ідеально підходить для утворення специфічних зв'язків з волокнами супра- і пропріоспі- нальних трактів, сегментарні гілочки яких орієнтовані паралельно дендритних пучках. Це обумовлює можливість утворення численних так званих «паралельних», або «серійних», синапсів, пристосованих для більш надійної передачі великого обсягу інформації. Таким чином, поперечні дендритні пучки мотонейронів різних груп тісно пов'язані з двома основними системами зв'язків спинного мозку: ретикуло-спінальних спадними і пропріоспінальнимі асоціативними трактами.

Функціональна роль певної орієнтації дендритних пучків добре корелює і з даними по онтогенетичного розвитку моторної активності тварин і людини. Так, поздовжні дендритні пучки нейронів вентромедіальної групи добре виражені вже у 26-тижневого дитини, тоді як поперечні дендритні пучки в групах центральних і вентролатеральних мотонейронів не виявляються раніше 36-го тижня постнатального розвитку, коли виявляється і автоматизм ходьби у дитини. Таким чином можна виявити відповідність розвитку різного типу дендритних пучків і специфіки моторних програм, здійснюваних певними групами мотонейронів і іннервіруємих ними груп м'язів.

Таким чином, вже в будові спинного мозку різних хребетних чітко простежуються тенденції послідовної диференціації його елементів і зв'язків, а також ускладнення міжнейронних взаємодій, обумовлені системним підвищенням рівня організації ЦНС.

  • [1] - мотонейрон. 2 інтернейрони разноготіпа; 3, 4 - провідні тракти: спадні (.9). висхідні {4); 5, в -дорсальние (5) і вентральні (6) спинномозкові корінці. I - IX - пластини Рекседа
 
<<   ЗМІСТ   >>