Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ПРОВІДНІ ШЛЯХИ СПИННОГО МОЗКУ

Всі провідні шляхи спинного мозку зосереджені в білій речовині, що розділяється на три канатика: задній, бічний і передній. Основний обсяг канатиков займають супраспінальних тракти, які здійснюють двосторонній зв'язок спинного і головного мозку. Тракти, що займають вузьку смужку навколо сірої речовини, називаються пропріоспінальнимі (рис. 18).

Пропріоспінальние тракти утворені аксонами интернейронов проміжної зони сірої речовини. Розподіл тел і закінчень пропріоспінальних нейронів у хребетних, починаючи з самих ранніх етапів еволюції, суворо упорядковано. У вищих хребетних аксонинейронів латеральних відділів пластин V - VII проходять в бічному канатику і закінчуються в дорсолатеральних областях латеральних моторних ядер, іннервують м'язи-згиначі. Нейрони центру пластини VII проектуються в вентромедіального область цих ядер, пов'язану з м'язами-разгибателями. Інтернейрони з медіальних районів пластин VII і VIII проектуються в медіальні моторні ядра, які іннервують осьову туловищного мускулатуру. При цьому нейрони, що утворюють довгі висхідні і низхідні пропріоспінальние волокна, розташовуються переважно в вентральних ділянках пластин V - VII, а їх аксони закінчуються в вентромедіальних районах пластин V - VII.

Пропріоспінальние нейрони, які стосуються різновиди ретикулярних ізодендрітних нейронів, створюють морфологічну основу для широкої конвергенції на їх тілах і дендритах супраспі- нальних і сенсорних аферентів. Більшість пропріоспінальних нейронів активується супраспінальних трактами моносінапті- но, а первинними афферентами - полісинаптичні. Таким чином, поява і розвиток в еволюції хребетних системи про- пріоспінальних межсегментарних зв'язків забезпечує (поряд з іншими механізмами) координацію складних моторних реакцій.

Супраспінальних тракти найбільшого розвитку і складності досягають у вищих ссавців - приматів, у яких описано їх більше двох десятків (рис. 18). Зупинимося на найбільш важливих з них.

Дорсальні канатики містять висхідні трактьц волокна яких утворені аксонами сенсорних нейронів і колатералями интернейронов пластин V і VI. Система дорсальних канатиків у вищих хребетних побудована по соматотопической принципом: чутливі волокна від нижньої частини тулуба і нижніх кінцівок проходять медіально, формуючи тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), від верхньої частини тіла і верхніх кінцівок - латерально, утворюючи клиновидний пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) . При цьому в самих трактах пучки волокон від певних ділянок тіла і кінцівок проходять також окремо один від одного. Функціонально вони теж поділяються: волокна, що несуть інформацію від рецепторів волосяних фолікулів і кінцівок, становлять поверхневу частину пучків, від м'язових рецепторів - середню частину, а від рецепторів тиску і вібрації - глибоку центральну частину. Закінчуються волокна дорсальних канатиків у відповідних ядрах довгастого мозку.

В еволюції хребетних відбувається морфологічна відокремлення дорсальних канатиків від латеральних. Так, вже у хрящових і деяких костистих риб вони поділяються волокнами спадного бульбо-спинального тракту. Волокна дорсальних канатиків досягають довгастого мозку і закінчуються в зоні, яка за своєю структурно-функціональної організації відповідає ядрам цього тракту у вищих хребетних. У наземних хребетних рівень диференціювання дорсал ьних канатиков тісно пов'язаний з розвитком кінцівок. Наприклад, серед рептилій він найбільш високий у крокодилів і найменш - у змій. Крім того, починаючи з амфібій, в організації цієї системи все більш чітко проявляється сомато топический принцип, що досягає свого максимального вираження у ссавців і людини.

Система висхідних шляхів латеральних канатиків включає в себе ряд великих трактів, що з'єднують спинний мозок з довгастим - спинно-ретикулярні, із середнім - спинно-тектальние, з проміжним мозком - спинно-таламические, і мозочком - спинно-мозочкові. У нижчих хребетних ще немає анатомічного поділу трактів. У рептилій латеральні канатики вже диференційовані на дорсо- і вентролатерального пучки. Перший містить в основному спинно-ретикулярні, спинно-тектальние і спинно-мозочкові тракти, а другий - спинно-таламические і більшу частину спинно-ретикулярних трактів.

Спинно-ретикулярні тракти виявлені у всіх вивчених хребетних - від круглоротих до людини. Вони закінчуються в каудальних відділах ретикулярної формації довгастого мозку, моторних ядрах черепно-мозкових нервів, досягаючи в ряді випадків формації середнього мозку. Вважається, що спинно-ретикулярні тракти хребетних забезпечують проведення інформації від больових рецепторів, а також пропріорецепторов.

Спинно-тектальние тракти описані у більшості хребетних, за винятком міноги, лучеперих риб і безхвостих амфібій (можливо, що вони втратили їх в процесі еволюції незалежно один від одного). Спинно-тектальние тракти закінчуються в вентральному сірій речовині мозку, в глибоких шарах ТЕКТУМ, тегменту- ме і інтерколлікулярном ядрі.

Спинно-таламические тракти (спинно-таламический і спинно-ретикуло-таламический) забезпечують больову і температурну чутливість і проведення інформації від волосяних фолікулів, рецепторів тиску і м'язових афферентов групи III. Спинно-ретикуло-таламический тракт, як філогенетично найбільш древній, описаний практично у всіх хребетних, тоді як прямий спинно-таламічна тракт виявлений лише в амніот і хрящових риб. Обсяг спинно-таламического тракту, а також локалізація нейронів, що утворюють його, місце закінчення і кількість переданої інформації значно варіюють навіть у близько- споріднених груп хребетних. Так, у ссавців проекції в специфічні зони таламуса

Мал. 27

Організація спинно-мозочкових трактів у ссавців (а) і птахів (б)

(Necker, 1989)

I - 3 - шийний (/). грудної (2) і поперековий (3) відділи спинного мозку; 4 - ядро Кларка; 5 - чутливі нейрони спинномозкового ганглія. Інші позначення, як на рис. 18

(Вентробазального комплекс ядер) утворені нейронами пластин I і V спинного мозку, а в неспецифічні зони (медіальний комплекс ядер) - нейронами пластин VII і VIII. У птахів кількість спинно-таламических нейронів дуже невелика, повністю відсутні проекції з пластини I, при цьому практично відсутні спінноталаміческій проекції з шийних сегментів спинного мозку, що іннервують крила.

Спинно-мозочкові тракти є у всіх хребетних, за винятком міног і міксин. У нижчих хребетних спинно-мозочкові волокна разом з іншими висхідними трактами входять до складу латерального канатика білої речовини спинного мозку і відокремлюються від них тільки в довгастому мозку на рівні ядра V нерва. Поділ на вентральний і дорсальний компоненти намічається вже у хрящових риб і завершується у ссавців, у яких виділяють спинний, вентральний і ростральними спинно-мозочковою тракти і спинно-Кунео-мозжечковий тракт (рис. 27). Спинний тракт починається від великих нейронів ядра Кларка в пластині IV сірої речовини, закінчується в I - IV і частково в V часточках мозочка і несе інформацію від окремих м'язів тулуба і нижніх кінцівок. Вентральний утворений нейронами нижніх сегментів спинного мозку, розташованими в пластині V, і пов'язаний з проведенням інформації від групи м'язів. Ростральними спинно-мозочковою і спинно-Кунео-мозжечковий тракти отримують інформацію від рецепторів верхніх кінцівок і починаються в шийних сегментах спинного мозку. Все тракти і особливо спинний мають чітку з- матотопіческую організацію. У птахів організація спинно-мозочкових трактів інша, ніж у рептилій і ссавців (рис. 27, б ).

Спадні супраспінальних тракти опосередковують вплив головного мозку на моторні центри спинного мозку, і їх активність пов'язана перш за все з такими рефлекторними актами, як плавання, біг, шагание, стрибки, політ. Система низхідних трактів сформувалася на ранніх етапах еволюції хребетних і має єдиний план будови, включаючи кілька основних трактів: ретикуло-, вестибуло-, текто- і рубро-спинальні (рис. 28).

Н

Мал. 2 Н

Схема організації низхідних трактів спинного мозку безхвостих амфібій (а) і ящірок (б)

  • (Donkelaar, 1982)
  • 1-4 тракти: ретікуло'спінальний (/), вестибуло-спинальний (2). руброспіналь- ний (3). пропріоспінальний (• /)

У нижчих хребетних основну масу тих, які сходять трактів складають ретикуло-спинальні тракти. Серед нейронів, що утворюють ці тракти, особливо виділяються мюллеровские і маутнеровскіе клітини, розташовані в стовбурі мозку і володіють довгими і спадними аксонами, які моносинаптічеськие пов'язані з мотонейронами спинного мозку, які керують рухом тулуба і хвоста. У костистих риб аксон кожної маутнеровской клітини ипсилатерально утворює хімічні збуджуючі синапси на спінальних нейронах двох типів: первинних мотонейронах і так званих низхідних інтернейронах, аксони яких протягом двох і більше сегментів контактують з первинними і вторинними мотонейронами (рис. 29).

Аналіз структури ретикуло-спинальних трактів вищих хребетних показав, що дана система є найбільш консервативною. Це підтверджується раннім формуванням ретикуло- спінальних трактів в онтогенезі.

Вестибуло-спинальні тракти розвинені практично у всіх хребетних і поділяються на кілька пучків. У ссавців описані прямий тракт (з латерального вестибулярного ядра) і два перехрещених (з латерального і спадного вестибулярних

ядер). Стимуляція цих ядер надає білатерально дію на нейрони спинного мозку, пов'язані з рухом голови, плечового пояса і верхніх кінцівок. Тракт закінчується на мотонейронах або інтернейронах пластин VI - VIII.

Мал. 29

Схема нейронної мережі маутнеровскіх нейронів в спинному мозку костистих риб (Faber е. А., 1989)

/ - маутперовская клітина і її аксон (2); 3-5 - комісуральні (3). бічні ( 4 ) і краніальні (5) інтернейрони довгастого мозку; 6.7 - низхідні (6) і реципрокні (7) інтернейрони спинномозкового сегмента; 8.9 - первинні (8) і вторинні (9) мотонейрони; 10- 13 - синаптичні контакти хімічного ( 10). електро-хіміческо- го (11). хімічного гальмівного (12) і електротоні- чеського (/ 3) типів; 14 - нейрони чутливого ганглія вестибулярного нерва. Темні клітини - гальмівні, світлі - збуджуючі. Пунктиром позначений кордон головного і спинного мозку

Текто-спинальні тракти беруть початок з різних відділів tectum opticum і опосередковують його вплив на мотонейрони спинного мозку. У ссавців вони частково перехрещені. Великі текто-спинальні тракти описані у хрящових і Дводишні риб, амфібій (хвостатих і безхвостих) і рептилій. Мабуть, вони відсутні у деяких костистих риб (наприклад, у лососевих). У круглоротих (по крайней мере, у міног) текто-спинальні волокна досягають верхніх сегментів спинного мозку.

Контралатеральний рубро-спинальний тракт, сформований нейронами червоного ядра, виявлений у безхвостих і хвостатих амфібій, рептилій, птахів і ссавців; він, ймовірно, відсутня у безногих амфібій, змій і риб. Прямий рубро-спинальний тракт описаний у деяких хрящових (наприклад, у скатів) і кісткових риб, які використовують свої парні грудні придатки для пересування. Таким чином, рубро-спинальні тракти ево- люціонной пов'язані з появою кінцівок і поясів кінцівок, і ступінь їх розвитку корелює зі ступенем розвитку мозочка (проте присутність рубро-спинального тракту у змії Nerodia fasciata спростовує думку про те, що він може бути пов'язаний тільки з регуляцією рухів кінцівок). Закінчуються тракти в спинному мозку на інтернейронах пластин V - VII.

Кортико-спинальний (пірамідної) тракт з'являється у птахів і ссавців і є наймолодшим з усіх провідних систем спинного мозку. Розмір тракту збільшується в ряду ссавців, тісно корелюючи з розвитком моторної активності виду і зі здатністю до тонким диференційованим рухам кінцівок, і досягає максимуму у людини. У спинному мозку

Мал. 30

Закінчення кортико-спинального тракту в шийних сегментах спинного мозку опосума (а), кішки (б), макаки (в), шимпанзе (г) і характер розгалуження одного волокна в моторних ядрах мозку макаки ( д ) (Shinodae. А., 1979; Kuypers, 1981) 1.2 - задні (/) і передні (2) роги спинного мозку; 3. 4 - латеральний (3) і передній (4) кортико-спинальні тракти; 5 - моторні ядра зона прямих проекцій тракту значно варіює у різних видів (рис. 30). У нижчих ссавців (наприклад, у сумчастих) кортико-спинальні волокна досягають тільки шийних і грудних сегментів, проходячи в дорсальних канатиках, і закінчуються в задніх рогах спинного мозку. У вищих ссавців кортико-спинальний тракт проходить уздовж усього спинного мозку, розділяючись на два компонента (латеральний і вентральний).

Кортико-спинальні волокна починаються в різних областях нової кори, і, таким чином, пірамідний тракт по суті являє собою комплекс окремих шляхів, кожен з яких відрізняється за характером закінчень в спинному мозку. Так, у вищих приматів волокна від моторних зон кори проектуються в проміжну зону і моторні ядра, волокна від соматосенсорних зон - в пластини I - IV. Диференційоване розподіл кортико-спінальних проекцій свідчить про їх вплив на різні спинальні механізми, аж до регуляції сенсорних аферентів в пластинах I і II. Більш того, волокна з моторних зон кори закінчуються переважно на тілах проксимальних дендритів мотонейронів, тоді як проекції з соматосенсорних полів - на дистальних дендритах. У більшості ссавців пірамідний тракт дозріває в постнатальний період, причому в процесі його розвитку відбувається елімінація багатьох кортико-спінальних волокон, що виходять з деяких коркових зон (наприклад, зорової кори).

 
<<   ЗМІСТ   >>