Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЕВОЛЮЦІЯ МОТОНЕЙРОНАМИ ЦЕНТРІВ СПИННОГО МОЗКУ ХРЕБЕТНИХ

У круглоротих в спинному мозку намічається диференціація мотонейронів на популяції, що іннервують окремі міомери. Кожна така популяція включає в себе групи первинних (великих) та вторинних (дрібних) мотонейронів, що іннервують всередині окремого міомеров різні зони (дорсальну або вентральную) і типи м'язів. Первинні і вторинні мотонейрони утворюють множинні контакти (від 3 до 8) на волокнах швидких «білих * м'язів - полінейронная іннервація. Мо- нонейронная іннервація, здійснювана тільки первинними мотонейронами, характерна для повільних «червоних * м'язів. Однак у круглоротих немає відокремлення окремих популяцій мотонейронів, що іннервують різні типи м'язів в межах сегмента.

У хрящових риб диференціація білої і сірої речовини в спинному мозку нечітка (рис. 23). У вентральних рогах є три групи клітин: дорсомедіальних, вентролатеральная і центральна. Для мотонейронів характерна велика варіабельність форми і розмірів, а також тенденція до тісної розташуванню їхніх тіл і відростків. Особливість мотонейронів риб полягає в тому, що вони збільшуються в розмірах протягом усього життя організму (на відміну від нейронів інших хребетних).

У акул і скатів мотонейрони, що іннервують червоні і білі м'язи міомеров, вже просторово розмежовані (рис. 23; в, г). Червоні м'язи іннервуються дрібними мотонейронами, зосередженими в латеральної частини мотонейронного пулу, білі - великими мотонейронами, які займають медіальні райони. Більш того, аксони мотонейронів, що іннервують різні ділянки міомеров, мають різний діаметр і проходять в різних ділянках вентральних корінців.

Мотонейрони костистих риб розташовані в вентральних рогах сірої речовини спинного мозку і представлені двома популяціями. Першу популяцію становлять великі первинні мотонейрони, локалізовані виключно в дорсальній частині мотонейронів колони. Їх сильно розвинені дендрити проникають в білу речовину і часто досягають протилежного боку спинного мозку. Таких мотонейронів небагато: наприклад, у золотої рибки на 1/2 сегмента припадає 8-12 клітин. Вони утворюють аксо- аксональні контакти електротонічних або змішаного типу з маутнеровскімі нейронами. Друга популяція представлена дрібними вторинними мотонейронами, які займають в мотонейронами колоні Сегмента вентральне положення. Окремі первинні мотонейрони іннервують певні ділянки міомеров, а різні популяції мотонейронів іннервують в міомеров різні типи м'язів: первинні - білі, а вторинні - і білі і червоні м'язи. Окреме м'язове волокно иннервируется кількома мотонейронами - полінейронная іннервація. Електричні органи, наявні у деяких риб (зокрема, у електричних скатів, сомиків) і країни, що розвиваються з похідних осьової мускулатури, иннервируются спеціальної популяцією мотонейронів, розташованих в центральній зоні спинного мозку і пов'язаних один з одним численними електротонічних контактами сомато-соматі- чеського і дендро -дендрітного типів.

Мал. 21

Цитоархітектоніка спинного мозку (о), розгалуження вентрального корінця спинномозкового нерва ((5) і локалізація мотонейронів, що іннервують «червоні * (в) і« білі » (г) м'язи у акули

  • (Mos, Willamson, 1986)
  • 1.2 - задні (/) і передні (2) роги сірої речовини; 3. 4 - дорсальная (3) і вентральна (4) гілки вентрального корінця спинномозкового нерва; 5.6 - зона «білих» і «червоних» ( 6) м'язів мнотома

У амфібій, як і у інших нижчих хребетних, мотонейрони поділяються на два основні класи: первинні (великі) мотонейрони, дендрити яких поширюються на великі відстані, захоплюючи кілька сегментів і переходячи на протилежну сторону спинного мозку, і вторинні (дрібні) мотонейрони, аксони яких не контактують з маутнеровскімі волокнами.

У хвостатих амфібій популяції мотонейронів формують дві групи, або колони: вентромедіального і вентролатерального. Перша містить в основному більш дрібні грушоподібні клітини, а друга представлена великими веретеновидними нейронами, причому ступінь розвитку тієї чи іншої мотонейронами колони сильно варіює навіть у представників однієї групи тварин (рис. 24). Іннервація м'язів у хвостатих амфібій полінейронная і популяції мотонейронів містять як первинні, так і вторинні мотонейрони.

У безхвостих амфібій в спинному мозку намічається просторове розділення мотонейронами популяцій, що іннервують різні групи м'язів. Клітини, що іннервують осьову туловищного мускулатуру, розташовані в мотонейронами колоні

t

сегмента вентральнее і медіальніше мотонейронів, що іннервують кінцівки, хоча всередині пулу ще немає морфологічної дифферен- цировки нейронів, що іннервують окремі м'язи. Мотонейрони утворюють численні електротонічних, хімічні та змішані контакти з клітинами сусідніх сегментів і протилежного боку спинного мозку, створюючи основу для координованої діяльності м'язів тулуба і кінцівок. Мотонейрони спинного мозку рептилій організовані в два моторні групи: вентромедіального і вентролатерального, нейрони яких відрізняються один від одного за розміром і характером розгалуження дендритів (рис. 25). Мотонейрони першої групи іннервують осьову мускулатуру, другий - мускулатуру кінцівок. У рептилій мотонейрони, що іннервують окремі м'язи, вже розташовані окремо. Однак у зв'язку з тим, що у них найскладніша серед хребетних м'язова система, є безліч варіантів моторної іннервації. Так, червоні повільні м'язові волокна рептилій иннервируются полінейрональнимі і вздовж всієї поверхні волокна, тоді як білі фазні волокна, що розділяються на швидкі і повільні, иннервируются мононейронально і локально. Дуже часто в окремих м'язах червоні і білі волокна перемішані один з одним і иннервируются різними мотонейронами. Вважається, що така іннервація м'язів у рептилій забезпечує синхронізацію їх роботи (наприклад, при русі тулуба у змій). Підкреслимо, що у рептилій вперше серед хребетних дендрити більшості мотонейронів не проникають на противопо-

PUC.2S

Нейронна структура вентромедиального (а) я вентролатерального (б) мотонейронного ядра спинного мозку ящірки (Cruce, 1979)

1.2 - задні (/) і передні (2) роги спинного мозку: 3 - медіальні пропріоспінальние тракти; 4 - спинномозковий канал; VII - IX - пластини Рекседа

неправдиву сторону спинного мозку, і це дозволяє здійснювати більш тонку регуляцію діяльності мотонейронів спинномозкового сегмента через систему интернейронов.

Організація мотонейронами популяцій, иннервирующих осьову мускулатуру ссавців, детально вивчена у щурів і кішок (рис. 26). Мотонейрони, пов'язані з певними м'язами, займають строго певне положення в мотонейронами пулі. При цьому м'язи, які розвиваються в сусідніх ділянках міоме- рів, иннервируются поруч розташованими нейронами, незважаючи на можливу зміну положення даних м'язів в тулуб дорослої тварини. У ссавців g-мотонейрони, пов'язані з ін- трафузальнимі м'язовими волокнами, розсіяні серед інших нейронів даного пулу. Цікаво, що частина осьової мускулатури ссавців - шийні м'язи - зберігає філогенетично древній принцип іннервації - двома різними типами мотонейронів, розташованих в різних ядрах. Решта, як швидка біла, так і повільна червона, мускулатура не має подвійний іннервації. Таким чином, в процесі еволюції зберігаються всі можливі варіанти організації нервово-м'язових відносин і відповідно мотонейронами пулів спинного мозку, причому часто незалежно від філогенетичного рівня.

 
<<   ЗМІСТ   >>