Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

РОЗВИТОК АФЕРЕНТНИХ ЗВ'ЯЗКІВ СПИННОГО МОЗКУ В ФІЛОГЕНЕЗІ ХРЕБЕТНИХ

Найбільш докладно у хребетних вивчена взаємодія первинних аферентних волокон з мотонейронами спинного мозку. У круглоротих, як зазначалося вище, частина клітин Рогонов - Берда і клітин спінальних гангліїв не тільки встановлює контакти з інтернейронамі, але і активує мотонейрони за допомогою освіти аксо-соматичних синапсів електро-хімічного типу.

У риб виявлені аферентні волокна двох типів. Одні з них закінчуються на інтернейронах медіальної частини спинного роги сірої речовини спинного мозку, інші утворюють аксо-соматічес- кі і аксо-дендритні контакти змішаного типу на мотонейронах вентрального рогу. Частина аферентних волокон може переходити на протилежну сторону спинного мозку (рис. 20, а).

У ряду вивчених хрящових риб (наприклад, деякі скати з групи Rajaformes і акули Squalus) виявлені прямі моносінапті- етичні зв'язку з мотонейронами, тоді як у інших (наприклад, акули Scylioryhinus canicula) таких зв'язків не виявлено.

У амфібій аферентні волокна утворюють контакти не тільки з дистальними дендритами мотонейронів (як у більшості риб), але і з їх проксимальними гілками і тілами. Число контактів окремого волокна з мотонейроном може досягати 60 - 70 (рис. 20, б). Показано, що аферентні волокна від певної м'язи розгалужуються серед великої групи мотонейронів, пов'язаних з іннервацією різних м'язів, але утворюють контакти тільки з мотонейронами «своєї» м'язи. У амфібій в спинному мозку, вперше серед хребетних, намічається чітке топографічне поділ зон розгалуження аферентів різного типу. Первинні афференти м'язових волокон (тип А) контактують з мотонейронами в вентральному розі, тоді як афференти шкірної і м'язової чутливості (типи la, II) пов'язані з мотонейронами через систему интернейронов, і зона їх розгалуження обмежена дорсальним рогом.

Розподіл аферентів в спинному мозку рептилій подібно з таким у амфібій. Частина волокон закінчується в дорсальном розі, інші досягають вентральних рогів. Електрофізіологічно показано наявність прямих моносинаптичних зв'язків аферентів з мотонейронами у ящірок, крокодилів і черепах.

У ссавців і птахів відбувається подальша диференціація входів. Основна маса проекцій від шкірних рецепторів

Закінчення аферентних волокон в спинному мозку коропа (а) і на одиночному мотонейронами спинного мозку жаби (б)

(Моторина, 1982; 1983)

/ - аферентні волокна і їх гілки; 2 - мотонейрони; 3,4 - задні (3) і передні (4) роги сірої речовини; 5.6 - аксон (5) і дендрит (6) мотонейрона

Мал. 21.

Схема закінчення первинних афферентов на мотонейрони (в), характер їх розгалуження в сірій речовині задніх рогів (б) і фрагмент ультраструктури аферентного закінчення (в)

  • (Mannen, 1978; Honk, Zevrymer, 1981; Semba, 1983) a: I ", L II - IV - різні види аферентів; 1,2 - збуджуючі (I) і гальмівні (2) ін- тернеірони; 3 - мотонейрон, б. в: 1 - афференти; 2.3 - аксони термінали аферентів типу А. (2) і А ь ( 3 ); 4.5 - дендрит (4) і дендритних шипик (5) интернейронов задніх рогів; I - IV - пластини Рекседа
  • (Пов'язаних з ноци-, механо- і терморецепція) направляється в ядра спинного роги сірої речовини, а проекції таких спеціалізованих рецепторів, як сухожильні, розташовані в підставі дорсального рогу. Таким чином, більшість аферентів не досягає вентральних рогів спинного мозку, їх контакт з мотонейронами здійснюється полісинаптичні, через систему интернейронов (рис. 21). Розгалуження окремих аферентних волокон строго впорядковані і формують складну систему просторових модулів, що забезпечують високий рівень специфічності міжнейронних зв'язків.

Сіра речовина спинного мозку складається з тіл і відростків нейронів, у всіх хребетних розташоване навколо центрального спинномозкового каналу, що є залишком порожнини нервової трубки. Основна еволюційна тенденція в розвитку сірої речовини складається, по-перше, в міграції клітин від центрального каналу на периферію і, по-друге, в прогресивної диференціації клітинних популяцій на окремі зони і ядра. Так, у безчерепних все клітини спинного мозку розташовуються навколо центрального каналу, тоді як у круглоротих частина нейронів активно мігрує в товщу спинного мозку, формуючи дві латерально розташовані групи. У решти хребетних в спинному мозку утворюються окремі популяції нейронів дорсальних і вентральних рогів. Пізніше у наземних хребетних в ряді відділів спинного мозку з'являються бічні роги.

У 1952 - 1954 рр. Б. Рекседа запропонував нову універсальну класифікацію сірої речовини спинного мозку, розділивши його на десять пластин (I - X), що розрізняються за структурою складових їх елементів і зв'язків (рис. 18, а).

Пластина I представлена вузькою смужкою нейронів з характерними тангенциально орієнтованими дендритами. На інтернейронах пластини I закінчуються афференти типів А (3, А5 і С. Аксони интернейронов утворюють висхідні тракти спинного мозку, а також посилають колатералі в глибші шари спинного мозку (рис. 22). Крім сенсорних волокон в пластині I виявлені численні афференти від верхніх відділів спинного і головного мозку, в тому числі від структур лімбічної системи, через які здійснюється контроль больових відчуттів.

Пластини II і III побудовані з нейронів середнього розміру, ден- ДРІТ яких можуть проникати як в зону пластини I, так і в більш глибокі шари сірої речовини. Аксони цих клітин поширюються на великі відстані і захоплюють кілька сегментів, утворюючи численні внутрішньо-і міжсегментні зв'язку. Частина аксонів утворює систему висхідних трактів.

Велика кількість вхідних в пластини I - III аферентних волокон, різноманітність нейронних типів, наявність синаптичних комплексів конвергентного і дивергентного типів і модуляторні контактів

бб визначають складний характер міжнейронних взаємодій. Так, в вентральній частині пластини III особливо численні специфічні форми аксо-аксональних синапсів між нейронами і афферентами, а також синапси дендро-дендритного типу (рис. 21). Таким чином, значення нейронних комплексів пластин I - III складається в контролі надходить в спинний мозок сенсорної інформації різного виду, в її переробці і передачі в спинний і головний мозок.

Пластини IV - VI представлені скупченнями нейронів мульти- полярноготіпа, дендрити яких орієнтовані переважно в дорсальном напрямку і проникають в зону пластин I - III. На тілах і дендритах нейронів закінчуються численні термінал і первинних афферентов з груп Аа, Ab, Ad, аксони интернейронов власного і сусідніх сегментів, а також волокна низхідних трактів. Закінчення афферентов строго впорядковані: в вентральний відділ пластини V проектуються больові і високопороговимі механорецептори, в середній - рецептори шкіри, в дорсальний - низькопорогових механорецептори волосяних фолікулів. Ці відділи спинного мозку є джерелом основної маси пропріоспінальних (власних) шляхів спинного мозку, утворюючи три системи зв'язків: короткі - в межах 1-2 сегментів, проміжні - 4 - 12 сегментів, і довгі. Останні представлені аксонами, що йдуть в складі тонкого пучка Голля в довгастий мозок, в той час як їх колатералі досягають проміжного мозку. Нейрони, аксони яких утворюють систему довгих ч зв'язків, локалізовані в основному в пластині IV шийних і пластинах V і VI попереково-крижових сегментів спинного мозку. Проміжні та короткі пропріоспінальние шляху пов'язані з проведенням інформації від рецепторів м'язів, суглобів, сухожиль. Частина волокон закінчується на великих нейронах ядра Кларка в пластині V, що утворюють в свою чергу великий висхідний дорсальний спинно-мозочковою тракт. Нейрони, ядра Кларка отримують проекції від аферентів флексорного рефлексу (FRA), пов'язаних з іннервацією кінцівок, причому різні афференти проектуються на різні клітини цього ядра.

Пластини VII і VIII, як вважають, не отримують прямих аферентних проекцій і займають проміжне положення між задніми і передніми рогами сірої речовини спинного мозку. Тут широко представлені термінальні розгалуження проприо- і супрас- пінальних трактів. Аксони интернейронов VII і VIII пластин закінчуються на мотонейронах і утворюють висхідні та спадні тракти різного типу. Однією з різновидів цих интернейронов є клітини Реншоу, які отримують колатералі аксонів мотонейронів і здійснюють зворотне гальмування останніх. Латеральні відділи пластини VII на рівні грудних - верхніх поперекових сегментів утворюють бічні роги і складаються зі скупчень асоціативних прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Сучасні дослідження, проведені за допомогою внутрішньоклітинних ін'єкцій пероксидази хрону, показали складну структурно-функціональну організацію бічних рогів. Їх нейрони відносяться до ретикулярної типу, для якого характерне широке поширення дендритів, що досягають навіть пластини I задніх рогів. На дендритах і тілах прегангліонарних нейронів виявлені численні контакти різного походження. В цілому детальний аналіз нейронної структури проміжної зони спинного мозку показав, що це утворення ретикулярного типу, що переходить безпосередньо в ретикулярну формацію стовбура головного мозку і є сполучною ланкою між сенсорними формаціями заднього рогу і моторними ядрами переднього роги.

Вентральні роги спинного мозку становлять особливий інтерес, тому що тут розташовуються групи спінальних мотонейронів, керуючих діяльністю поперечно скелетної мускулатури. У спинному мозку ссавців мотонейрони займають район пластин VIII і IX і диференційовані на групи ядер: медіальну, вентральную і латеральну (рис. 18, а). Мотонейрони є одними з найбільших клітинами спинного мозку і поділяються на три групи: а-мотонейрони, великі і забезпечують швидкі скорочення м'язів; p-мотонейрони, дрібні і забезпечують повільні скорочення м'язів, иу-мотонейрони, пов'язані з іннервацією м'язових веретен. На прикладі організації моторних ядер найбільш чітко проявляється принцип соматотопіі: кожен м'яз чи група м'язів інервується певною групою мотонейронів (мотонейронами пул). В межах сегмента організація мотонейронами пулів ссавців підпорядковується так званим правилом Романеса: нейрони, що іннервують дистальні м'язові групи кінцівок, розташовуються в спинному мозку дорсально по відношенню до нейронів, иннервирующим проксимальні м'язові групи. При цьому мотонейрони м'язів-згиначів і розгиначів, часто відносяться до однієї м'язової групи, в структурі моторних ядер також розташовуються ізольовано один від одного.

Пластина X - центральна сіра речовина спинного мозку - займає невелику ділянку навколо центрального каналу. Тут розташовуються дрібні інтернейрони, що зв'язують її з іншими ділянками сірої речовини, а також проходять пучки комісуральних волокон, що з'єднують праву і ліву половини спинного мозку.

 
<<   ЗМІСТ   >>