Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОДУЛЬНИЙ РІВЕНЬ

Ідея про те, що нервові центри складаються не з окремих ланцюжків нейронів, які працюють незалежно один від одного, а організовані в блоки або модулі, які об'єднують від декількох клітин до декількох тисяч нейронів, які функціонують як єдине ціле, була висунута С. Рамон-і- Каха- лем ще на початку XX ст.

В ЦНС хребетних модулі були вперше виявлені і описані в корі мозочка з його упорядкованим розташуванням шарів і клітинних елементів. Пізніше на тангенціальних зрізах соматосенсорной кори мозку миші були виявлені кільцеподібні скупчення нейронів, названі «бочонками * (англ, barrels).

Вони являють собою кільцеподібні скупчення клітин, які концентруються на периферії модуля, тоді як в центральній частині щільність клітин значно менше. Аналіз клітинної організації показав, що по периферії модуля знаходяться групи пірамідних нейронів, апікальні дендрити яких утворюють пучки, а базальні дендрити направляються переважно в центр модуля. Висота колонок і всього модуля становить близько 1000 мкм, діаметр 150 - 200 мкм. Крім пірамідних нейронів до складу модуля входять численні непірамідние нейрони різного типу, що утворюють, як вважають, систему Внутрімодульное зв'язків. Виявилося, що число і просторове розташування цих модулів точно відповідає числу і розташуванню чутливих вибрисс на морді тварини. Це стало одним з перших доказів того, що мо Таблиця 2

Відмінності між контактами в ЦНС хребетних

(Vizi, 1984)

параметри

Контакти

синаптичні

модуляторні

нейросекреторні

Тип зв'язку

Один на один

Один на багато

Один на багато

Час дії

Коротке, мс

Тривале, сек

Тривале, хв і годинник

механізм

дії

На іонну проникність мембран

Без прямої дії на іонну проникність мембран

характер

дії

фазний

тонічний

тонічний

Місце дії

Пре-і постсінапс

Пре-і постсінапс

Пре-і постсінапс, клітини-мішені, органи

Місце виділення

Синаптична щілину (5 - 50 нм)

Міжклітинні простору мкм, мм

Міжклітинні простору, кров, лімфа, спинно-мозкова рідина

активність

з'єднань

низька

Середня

надзвичайно

висока

специфічність

з'єднань

висока

висока

висока

швидкість синтезу

Середня

Середня

низька

молекулярний

вага,

концентрація

молекул

невеликий,

висока

невеликий

Середня

Невеликий і середній Низька

дуль є структурно-функціональною одиницею нервової центру. Надалі модулі були виявлені в різних відділах ЦНС у багатьох хребетних. Просторова організація модулів може бути різною: від плоских дисків, характерних для нейропіля спинного мозку, до найскладніших просторових комплексів? Діжок »в новій корі і стріосом в базальних ядрах кінцевого мозку. Однак незалежно від конкретного виду модуля, він являє собою популяцію нейронів, здатних до порушення або гальмування відносно незалежно від подібних процесів в сусідніх групах нейронів. До складу будь-якого модуля входять три групи клітин: нейрони, які беруть аферентні впливу, еферентні клітини, а також нейрони, які здійснюють локальні зв'язку. Міжнейронні контакти всередині модуля здійснюються системою? Мікромодулів *, структурною основою яких можуть бути пучки дендрі- тов і аксонів.

Розміри і кількість модулів в різних відділах ЦНС і у різних тварин коливаються в широких межах. Так, в новій корі ссавців налічується від 0,6 до 2 - 3 млн. Об'єднань нейронів, в складі яких знаходиться від 3 до 10 тис. Клітин. Розміри модуля визначаються обсягом розгалуження аферентів, що входять в даний модуль. Елементарні модулі можуть об'єднуватися в більш складні комплекси, що містять до декількох десятків модулів. Морфологічною основою такого роду об'єднання можуть служити аксони колатералі нейронів модуля, що поширюються на великі відстані (в новій корі від 3 до 8 мм).

Авторадіографіческімі дослідження просторово-часової послідовності освіти нейронів і їх об'єднань в різних відділах головного мозку (мозочок, середній мозок, неокортекс) як у вищих хребетних (щури, миші), так і у нижчих (амфібії) показали, що формування модулів відбувається строго впорядковано у часі і просторі. Кожен модуль формується з певного, дуже невеликого, ділянки (локусу) в камбіальні (матричної) зоні стінки мозку. В результаті проліферації і диференціювання клітин цього локусу формується певне число нейронів, якісний і кількісний склад яких відповідає елементарному модулю мозку. Таким чином, можна говорити про моноклональних походження елементів даного модуля.

Таким чином, центральна нервова система всіх хребетних має єдиний план будови, заснований на загальних принципах формування і розвитку нервових центрів всіх рівнів організації.

 
<<   ЗМІСТ   >>