Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СИНАПТИЧНИХ РІВЕНЬ

У нервовій системі виділяються три основні групи синаптичних контактів: електротонічних, хімічні та змішані, електрохімічні. Вони виявлені практично у всіх відділах ЦНС хребетних різних груп і розрізняються між собою - в гомологічних центрах або нейронах - за формою синаптического бутона, розміром, кількістю і характером розподілу синапсів на тілі і відростках нейронів.

Електротонічних синапси являють собою особливий різновид щілинного міжклітинної контакту, пристосованого для прямої передачі нервового електричного імпульсу з однієї клітини на іншу. Потенціал дії, що виник в пресінаптічес- кому нейроне, безпосередньо впливає на постсинаптическую мембрану, викликаючи постсинаптичний потенціал. Електрична передача досить стійка при різних впливах на нейрони (фармакологічні впливи, кисневе голодування, зниження температури і навіть погіршення функціонального стану мозку. Цікаво відзначити, що електротонічних синапси утворені, як правило, нейронами одного типу і функції.

Як і в інших видах синапсів, в електротонічних синапсах виділяють пре- і постсинаптическую частини і синаптичну щілину. Однак є і специфічні риси організації: відсутність субмембранних спеціалізацій пре- і постсинаптичних мембран, вузька, 2-3 нм, синаптична щілину, наявність в мембранах особливих білкових комплексів - коннексонов, що контактують в синаптичної щілини між собою і забезпечують проведення імпульсу, відсутність, як правило, в пресинапса синаптичних пухирців. Така структура контакту обумовлює його швидкодія, надійність в роботі, практичну неутомляемость, можливість проведення імпульсу в обох напрямках. Відносно останньої характеристики необхідно підкреслити, що в ряді нейронних систем мозку хребетних (наприклад, в системі мюллеровскіх і маутнеровскіх клітин круглоротих і риб) імпульси передаються в строго визначеному напрямку - від «командних» мюллеровскіх і маутнеровскіх нейронів. Електротонічних синапси виявлені в багатьох відділах нервової системи у всіх вивчених представників хребетних.

Хімічні синапси характеризуються наявністю в пресинапса синаптичних пухирців, розвиненою системою пре- і постсинаптичні субмембранних спеціалізацій, досить широкої синаптичної щілиною (від 20 до 50 нм). Хімічні синапси на підставі їх морфології, фізіології і хімізму поділяють на ряд різновидів. За типом постсинаптичного потенціалу виділяють гальмівні і збуджуючі синапси. При цьому «знак» синапсу залежить не від типу медіатора або форми синаптичних пухирців (овальні або круглі), а від специфіки рецепторів, розташованих на постсинаптичні мембрані. За ступенем розвитку постсинаптичного потовщення розрізняють синапси типу I (по Грею) з добре вираженими постсинаптическими субмембраннимі стовщеннями, і синапси типу II - з менш вираженими постсинаптическими стовщеннями.

Рмс. і

Різні види Длінноаксонние нейронів підкіркових центрів переднього мозку собаки (Леонтович, 1978)

1-3 - редковетвістие нейрони: нейробластоформний ( 1 ). коротко- дендритних (2), ретикулярний (3): 4-9 - густолистові нейрони: штамбовий ( 4 ), деревовидні: гус- тошініковий (5) і редкошіііко- вий (6 '), мультнполярний гігантський (7), кущуватий ( Н ) і кісточ- ковий (.9)

Показано, що будь-яка частина нейрона може утворювати синапси. У зв'язку з цим синапси поділяються на синапси аксонального типу (аксо-дендрітіческіе, аксо-аксональні, аксо-соматичні) і синапси дендрітіческіе типу (дендро-дендрітіческіе, дендро-соматичні, дендро-аксональні). Найбільший інтерес представляють аксо-аксони і дендро-дендритні контакти, оскільки вони мають важливе значення для забезпечення процесів авторегуляции діяльності нейронів (при взаємодії аксони колатералей з аксони горбком власного нейрона) і для здійснення гальмівних взаємодій в нейронних ланцюгах. Дуже часто з'єднання подібних типів є контактами ре- ціпрокнимі, т. Е. Мають по дві пре- і постсинаптичні зони, що забезпечує двостороннє проведення імпульсу. Зустрічаються і так звані змішані, електро- ро-хімічні, контакти. Показано, що в змішаних синапсах одночасно можуть працювати як хімічний, так і електротонічних синапс.

За медиаторной специфічності синапси поділяються на: холинергические, адренергічні, серотоні- нергіческіе, амінокислотні, пу- рінергіческіе, пептідергіческіе.

Найбільш різноманітні пептідергіческіе синапси, що налічують кілька десятків пептидів.

Питанні походження різних типів синапсів в гомологічних нервових центрах мозку хребетних різного філогенетичного рівня не вирішене. Одні дослідники розглядають електротонічних синапси як первинні в еволюції нервової

Мал. 15

Схема розподілу елементів редковетвістой і густоветвістой нейронних систем в структурах головного мозку (Леонтович, 1978)

1.2 - нейронні системи мозку: густоветвистий ( 1 ) і редковетвістая (2): 3 - ретікулярпие клітини в структурах густоветвістой системи; 4 - густолистові (мул'тіполярние гігантські) клітини в структурах редковетвістой системи системи і вказують на існування в філогенезі процесу заміщення електротонічних контактів хімічними (табл. 1).

Інші вважають, що як електротонічних, так і хімічні синапси виникли в еволюції нервової системи дуже рано і мають широке поширення в нервових центрах мозку хребетних всіх філогенетичних груп. Переважання в ряді нервових центрів того чи іншого типу синаптичної передачі визначається функціональними завданнями даного центру, а не його походженням. Ця точка зору базується на фактах виявлення типових хімічних і електротонічних синапсів в нервовій системі нижчих багатоклітинних тварин, з одного боку, і в вищих інтеграційних центрах кінцевого мозку ссавців і птахів - з іншого. Більш того, показано, що синапси, утворені одним аксонів на різних постсинаптических елементах, можуть працювати з використанням і хімічного і електротонічних механізмів.

Зв'язки між нейронами можуть здійснюватися як одиночними синапсами різного виду, так і складними комплексами типу «гломерул» (рис. 16). Синаптичні комплекси побудовані за двома основними принципами: конвергенції і дивергенції. У центрі конвергентного синаптического комплексу знаходиться один постсинаптичний елемент - тіло або відросток нейрона, - на якому закінчується кілька пресинапса різного походження і типу. У дивергентному комплексі відносини зворотні: одна пре- синаптическая частина контакту - найчастіше закінчення або розширення аксона - впливає на кілька постсинаптических елементів.

В останні роки в багатьох відділах нервової системи хребетних виявлені так звані модуляторні контакти. Нейроактивности субстанція в них укладена, як правило, у великі секреторні гранули.

Шляхом екзоцитозу вона виділяється в міжклітинні простору і, досягаючи рецепторів постсинаптичних клітин, впливає не на іонну проникність мембрани (як в типовому хімічному синапсі), а на синтетичні процеси в клітинах-мішенях, змінюючи, зокрема, рівень синтезу цАМФ, активність мембранної АТФази або протеинкиназ. Є ще ряд істотних відмінностей в організації та функціонуванні синаптичних і модуляторні контактів в нервовій системі хребетних (табл. 2).

Нейросекреторні закінчення утворені відростками спеціалізованих клітин, складових важливий інтегруючий компонент нервової системи.

Нейросекреторні клітини - філогенетично стародавні елементи нервової системи, що поєднують в собі властивості нервових і секреторних клітин. Вони синтезують і виділяють цілий комплекс біологічно активних речовин - нейрогормонов. В даний час описано

рис 16

Синаптичні комплекси різного виду в структурах нервової системи ссавців а - е - дівергентние комплекси в структурах моста (а), кохлеарном ядрі (0), вентробаеаль- ном таламусе (в), корі мозочка (г), желатинозной субстанції спинного мозку (д), клиновидном ядрі довгастого мозку (# *); ж. з - конвергентні комплекси на нейронах таламуса (лг) і мотонейронах спинного мозку (з). I - аксони; 2 - дендрити; 3 - дендритні шпонки. Стрілки - гальмівні впливи

Таблиця 1

Механізми передачі в гомологічних синапсах ЦНС (Шаповалов, Ширяєв, 1987)

Нейрони, що утворюють синапс

клас хребетних

первинний афферент - люто нейрон

Ретікулоспіналь мий ній / нт - мотонейрон

вестібу.мрний оферент ~ ядро Дей Терса

Круглороті: мінога

змішаний

змішаний

змішаний

Амфібії: жаба

змішаний

хімічний

або

змішаний

хімічний

або

змішаний

ссавці:

щур

хімічний

хімічний

Хімічний або змішаний

кішка

хімічний

хімічний

хімічний

кілька десятків з'єднань, в основному пептидної природи, що виконують цю важливу функцію.

Нейросекреторні закінчення утворені відростками спеціалізованих клітин, складових важливий інтегруючий компонент нервової системи. Нейросекреторні клітини - філогенетично стародавні елементи нервової системи, що поєднують в собі властивості нервових і секреторних клітин. Вони синтезують і виділяють цілий комплекс біологічно активних речовин - нейрогормонов. Внестоящее час описано кілька десятків з'єднань, в основному пептидної природи, що виконують цю важливу функцію.

Важливо відзначити, що терміни «нейромедіатор», «нейромодуляторов», «нейрогормон» відображають скоріше механізм взаємодії цих з'єднань з клітинами-мішенями, ніж їх хімічну природу. Одне і те ж речовина в різних відділах нервової системи організму може виступати як в ролі медіатора, так і нейро модулятора або нейро гормону. Багато нейропептиди, наприклад енкефаліни і ендорфіни, раніше розглядалися лише як нейрогормони, виділяються аксонів терминалями і виступають в ролі типових нейромедіаторів.

І навпаки - окремі біогенні аміни (адреналін, дофамін, серотонін) не тільки діють через міжнейронні синапси, але можуть також виділятися нейросекреторну клітинами гіпоталамічних ядер або органів ціркумвентрікулярной системи в кров і цереброспінальну рідину, поширюючись потім в організмі на значні відстані і діючи як типові нейрогормони .

За допомогою біохімічних, авторадіографіческімі і имму- ноцітохіміческіх методів в ЦНС виявлено кілька десятків таких з'єднань. При цьому нейрони можуть синтезувати і виділяти в своїх терміналах цілий комплекс посередників (до 12!). У дослідженнях на культурі нейронів показано, .що клітини синтезують кілька фізіологічно активних міжнейронних посередників, поєднання яких в різних нейронах варіює. Так, в 217 вивчених нейронах було відзначено 20 комбінацій з 4 ідентифікованих речовин, причому при однаковому наборі посередників їх кількісне співвідношення виявилося різним.

Спосіб накопичення речовин в одному синапсі може бути різним: в одних і тих же синаптичних бульбашках, в різних популяціях бульбашок і секреторних гранул, в цитоплазмі аксонной термінали і бульбашках. У зв'язку з цим найбільш складним в проблемі міжнейронних взаємодій є дослідження механізму дії різних субстанцій, що виділяються однією аксонной терміналом.

Існує два основні варіанти кооперативного дії різних медіаторів, що виділяються однією аксонной терміналом. Дивергентний і незалежний, при якому кожен виділяється з

Рис. 17

Схема можливих варіантів дії медіатора і взаємодії медіатора і нейропептиди в хімічному синапсі (McQueen, 1987)

1,2 - синаптичні пухирці з медіатором (/) і нейропептидів (2); RP, PMR, RTM - ре рецептори на іресііаптнческой мембрані до медіатора (RP. RTM) і нейропептиду (PRM); R1 Ra, Rb, MR - постсинаптичні рецептори до медіатора і нейропептиду (MR) термінал і медіатор діє на специфічні рецептори постсінапса. Конвергентний і залежний, при якому один з медіаторів надає певний вплив (активує або гальмівне) на взаємодію постсінапса з іншим медіатором, здійснюване, крім того, на різних етапах синаптичної передачі. Необхідно підкреслити, що один і той же медіатор взаємодіє в постсинаптичної або пресинаптичної мембрани з декількома типами рецепторів (рис. 17).

Таким чином, короткий огляд будови і функцій синаптичних контактів в ЦНС хребетних показав, що на тлі відносного одноманітності структурної організації синапсів і консервативності хімічних сполук, що використовуються для передачі нервового імпульсу, в нервових центрах є можливість їх еволюційного розвитку і ускладнення шляхом комбінації різних типів міжнейронних з'єднань (принцип поліморфізму) і використання різних посередників - медіаторів, модуляторів, нейрогормонов - в організації нейронних ланцюгів.

 
<<   ЗМІСТ   >>