Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

НЕЙРОННИЙ РІВЕНЬ

Нейрони складають основу структурної організації нервової системи тварин. До теперішнього часу остаточно утвердилася нейронна теорія будови нервової системи, сформульована на початку століття видатним іспанським нейроморфолог, лауреатом Нобелівської премії С. Ра- мон-і-Кахаля. Ця теорія в якості основного постулату розглядає нервові клітини як окремі, ізольовані один від одного клітинні елементи нервової тканини.

Основні положення нейронної теорії зводяться до наступного:

  • 1. Нейрон є основною анатомічної і гістології чеський одиницею нервової тканини. Нейрони повідомляються один з одним за допомогою системи спеціальних відростків - дендритів і аксона через спеціалізовані міжнейронні контакти - синапси.
  • 2. Нейрон є гістогенетичної одиницею нервової тканини. Кожен тип нейронів розвивається в онтогенезі з чітко визначеної групи матричних клітин і в певний час. З моменту утворення мігруючих в стінці ембріонального мозку нейробластов кожен з них дає початок однієї нервової клітини. Після закінчення диференціювання нервові клітини не діляться.
  • 3. Нейрон є функціональною одиницею нервової тканини. Це властивість забезпечується можливістю нейронів утворювати систему функціональних зв'язків з іншими нервовими і не нервовими клітинами організму за допомогою дендритів і аксона, за допомогою синапсів різного типу. З цим положенням нейронної теорії тісно пов'язаний принцип функціональної полярності нейронів, згідно з яким імпульси до тіла нейронів поширюються по дендритам, від тіла нейрона - по аксону. Нейрони в нервових центрах працюють не ізольовано один від одного, а в складі складних структурно-функціональних комплексов- модулів. Відкриття модулів послужило відправною точкою формування концепції модульного будови нервових центрів (див. Нижче).
  • 4. Нейрони унікальні в хімічному відношенні. Цей постулат нейронної теорії трактується у вигляді принципу Дейла: кожен нейрон синтезує і виділяє з усіх своїх синапсів певний медіатор або набір медіаторів. На утриманні в нейронах тих чи інших медіаторів побудована класифікація нервових клітин. Дослідження розподілу нейронів з певними нейромедиаторами (хемоархітектоніка мозку) становить новий розділ нейробіології і має важливе значення при оцінці загального рівня організації нервових центрів і їх еволюції.
  • 5. Нейрон - трофічна одиниця нервової тканини. Нервова тканина відноситься до статичних клітинним популяціям і в зв'язку з цим нервові клітини потребують постійного оновлення компонентів цитоплазми і мембран. З цим пов'язані надзвичайно високий рівень обміну речовин в нейроні, особливості білкового, вуглеводного і ліпідного обмінів. Для забезпечення цих процесів в нейронах сформовані складні механізми аксонного і дендритного транспорту.
  • 6. Нейрон - патолого-гістологічна одиниця нервової тканини. Це властивість забезпечується диференційованою, індивідуальною реакцією окремих нейронів на різноманітні впливи (травми, інтоксикації, гіпоксія, вірусні інфекції і т. Д.).

У нервовій системі хребетних тварин виявляється велика кількість різноманітних нервових клітин.

В останні 10-15 років основна увага дослідників-ней- роморфологов було звернуто на дендритну систему нейрона. Саме дендрити утворюють, як правило, більшу частину рецептивного поля нейрона, саме в системі дендритних розгалужень відбуваються найбільш значні процеси, пов'язані зі сприйняттям, обробкою і передачею надходить на нейрон афферентной інформації. Важливу роль тут мають вузли розгалуження дендритів. Показано, що вузли розгалуження мають морфологічну будову, сближающее їх з тілом нейронів: тут виявляються скупчення цистерн шорсткого і гладкого ЕПР, безліч мітохондрій, вільні рибосоми і полісоми, відзначається висока щільність синаптичних контактів. У численних дослідженнях показано, що еволюційні і адаптивні перебудови структури нервових центрів позначаються, в першу чергу, на морфофункціональних показниках дендритних системи. Необхідно також відзначити, що дендритная система нейронів того чи іншого типу і різновиду є більш стабільною за своїми кількісними та якісними показниками, ніж аксони система, визначаючи таким чином, більшою мірою, приналежність нейронів до певного типу або різновиду.

Широке поширення в порівняльній нейроморфологии хребетних отримала класифікація нейронів, розроблена Е. Рамон-Молінеро (1968 - 1975 рр.). На підставі аналізу дендритних систем нейронів ЦНС хребетних він запропонував розділити всі нейрони на три основні класи: з дендритних, алло дендритних і ідіодендрітний.

Клас ізодендрітних (неспеціалізованих) нейронів характеризується відносно слабким розвитком дендритного поля: відростки нечисленні, розгалужуються слабо. Залежно від їх орієнтації серед ізодендрітних нейронів виділені лептоденд- Ритні, лофодендрітние і радіальні.

Клас аллодендрітних (спеціалізованих) нейронів відрізняється значним ускладненням системи дендритів. Це виражається в певній орієнтації відростків, появі специфічних форм дендритного поля. До аллодендрітним нейронам відносяться, наприклад, пірамідні нейрони кори і багато нейрони таламических ядер.

Клас ідіодендрітних (високоспеціалізованих) нейронів об'єднує велику групу клітин різних відділів ЦНС, що відрізняються високодиференційований системою дендритного розгалуження. Морфологічно це виражається в різкому збільшенні розгалуженості відростків, в появі вузлів розгалуження і системи зворотних колатералей.

На основі цієї класифікації була складена схема можливих перетворень нейронної структури мозку хребетних (рис. 13). Вважають, що для мозку гіпотетичного предка хребетних характерні нейрони двох основних типів: лепто- і лофодендрітние, розташовані в основному в перивентрикулярних областях мозку. В еволюції, ймовірно, відбувалася зміна локалізації цих двох сімейств нейронів, що призвело до появи перивентрикулярних і субповерхневого шарів мозку. Максимального вираження цей процес досягає у ссавців, де він проявляється в двох основних тенденціях ускладнення нейронної структури мозку - теленцефаліческой і стовбурової. Теленцефаліческая тенденція (описана ще С. Рамон-і-Кахаля) проявляється в появі великої кількості спеціалізованих типів нейронів з виразно орієнтованими дендритними стволами (наприклад, гранулярні нейрони гіпокампу, пірамідні нейрони нової кори, клітини Пуркіньє мозочка, нейрони сітківки і нюхової цибулини). Друга лінія розвитку - стовбурова - пов'язана з перетворенням ізодендрітних нейронів стовбура в систему високоспеціалізованих, ідіодендрітних, клітин (наприклад, «кісточковая» нейрони специфічних центрів стовбура і проміжного мозку). Слід зазначити, що при цьому значна частина ізодендрітних клітин зберігається в області осьової формації.

Іс. 13

Схема можливої еволюції нейронної структури мозку хребетних (Ramon-Moliner, 1975)

а - мозок гіпотетичного предка хребетних; б. в - сучасних хребетних нижчих (б) і вищих (в). / - 4 - різні типи нейронів: лептодендрітние (/), лофодендрітние (2), аллодендрітние (3), ідіодендрітние ( 4)

Класифікація Рамон-Молінеро в даний час широко використовується нейроморфолог для вивчення еволюційних перетворень структури мозку. Більш того, подібний підхід дозволяє провести теоретичний аналіз міжнейронних взаємодій в нервових центрах. Так, за однакової кількості лінійних параметрів дендрнтов (довжина, діаметр) обсяг, яку він обіймав власне дендритами, по відношенню до обсягу дендритного нуля нейрона буде найменшим для ізодеідрітних клітин, великим для аллодендрітних і максимальним для ідіоден- дрітних клітин. Ця залежність має важливе значення для розуміння організації взаємин нейронів з аферентні волокнами. Так, в нервовому центрі, утвореному ізодендрітнимі клітинами, буде більше контактів між дендритами даної клітини і різними аксонами, що входять в цей центр, т. Е. Зв'язку будуть неспецифічними, випадковими, тоді як в нейронних популяціях ал лодендрітного або ідіодендрітного типів буде більше контактів , утворених дендритами даної клітини з певними аксонами, т. е. зв'язку будуть більш специфічними.

Класифікація Т. А. Леонтович акцентує увагу на кількісних характеристиках дендритних системи нейронів. Всі нейрони поділяють на дві категорії: Длінноаксонние і короткоаксонние, в кожній з яких описано кілька класів клітин. Длінноаксонние нейрони поділяються на рідко-і густолистові. Редковетвістие включають три класи клітин: нейро- бластоформние, короткодендрітние і ретикулярні, а густолистові - п'ять класів: мультиполярні гігантські, штамбові, деревовидні, кущоподібні і кісточковая (рис. 14). Кожен клас нейронів об'єднує кілька різновидів клітин і характеризується певним набором кількісних ознак. Класифікація Т. А. Леонтович розроблена на мозку ссавців, проте вона з успіхом застосовується для вивчення нейронної структури мозку хребетних інших груп, оскільки заснована на універсальних, єдиних для всіх нейронів, принципах розгалуження дендритів і аксонів.

Дослідження нейронної структури мозку хребетних різних рангів дозволило висунути і обгрунтувати ряд загальних принципів її розвитку.

Принцип додатковості. У мозку хребетних не відбувається «заперечення * старих форм клітин, відділів і цілих систем. В процесі еволюції вони доповнюються новими молодими утвореннями, перетворюються або зберігають принципи своєї будови незмінними. Принцип додатковості проявляється на різних рівнях організації нервової системи - анатомічному, цітоар- хітектоніческом, нейронному - і призводить до значної гетерогенності багатьох відділів нервової системи тварин і людини.

Зокрема, у багатьох відділах мозку поряд з новими, високодиференційованими елементами часто зберігаються елементи низькодиференційовані, властиві представникам більш древніх груп хребетних. Про це, зокрема, свідчить факт «проникнення * ретикулярних редковетвістих нейронів (однієї з найбільш філогенетично давніх форм нейронів, характерною для стовбурових відділів мозку хребетних) в усі вищерозміщені відділи, включаючи кінцевий мозок (рис. 15). '

Принцип структурної перехідності. Більшість нейронів поєднує в собі риси будови різних клітинних типів, причому у вищих хребетних число таких «перехідних * клітинних форм значно зростає.

Так, наприклад, одна і та ж клітина може мати дендритами різної будови - від густо до редковетвістих. Значення їх у функціонуванні нервових центрів дуже багато - завдяки поєднанню ознак, характерних для різних типів нейронів, вони можуть виконувати більш широкі функціональні завдання, ніж крайні за формою нейронні типи. Особливо яскраво принцип структурної перехідності проявляється на цітоархітектоніческі рівні організації мозку, зокрема в структурі так званих «проміжних * формацій в корі великих півкуль кінцевого мозку (див. Гл. 8).

Принцип поліморфізму. Прогресивні морфологічні перетворення мозку пов'язані не тільки зі збільшенням кількості нейронів, але і з їх ускладненням. В останньому випадку це проявляється в значному поліморфізм основних компонентів нервової клітини: дендритів, аксона, тіла. При цьому виявляєте ^ ряд загальних закономірностей. По-перше, нейрони одного і того ж виду в будь-якому нервовому центрі розрізняються по набору якісних і кількісних ознак, що дозволяє позначити лише граничні значення тієї чи іншої характеристики нейронів. У зв'язку з цим в більшості класифікацій нейронів параметри певних типів і класів нейронів перекриваються. По-друге, в межах навіть одного типу нейрона розгалуження їх відростків завжди відрізняються один від одного, що визначає існування безлічі перехідних форм. По-третє, навіть окремо взята дендритная або аксонів гілка має ділянками, що володіють різним набором структурно-функціональних параметрів (наприклад: дистальні і проксимальні відділи дендритів і аксона, вузли і зони розгалуження). В процесі еволюції нервової системи хребетних поліморфізм нейронних систем значно зростає.

 
<<   ЗМІСТ   >>