Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

СИСТЕМА ЖЕЛУДОЧКОВ МОЗКУ

Представлені нижче опис і схема розвитку системи мозкових шлуночків (рис. 9) отримані при дослідженні онтогенезу ЦНС у представників ссавців. На стадії 20 сомітов (у людини приблизно 24-й день розвитку) в головному відділі нервової трубки формуються три первинні мозкові порожнини (стадія трьох мозкових міхурів), порожнину первинного переднього мозку (prosocoele), середня мозкова порожнина (mesocoele) і порожнину мозкового стовбура ( rhombocoele). Інша частина порожнини нервової трубки на цій стадії отримала назву syringocoele; на її основі в подальшому утворюється центральний спинномозкової канал.

Первинний кінцевий мозок розвивається як виріст першого мозкового міхура Ростральні оптичної зони (стадія п'яти мозкових міхурів). Ситуація, що формується при цьому борозна відокремлює ростральну частина переднього мозку з його порожниною (telocoele medialis) від каудальної частини переднього мозку з його порожниною (diocoele), з якої в подальшому утворюється проміжний мозок. Порожнина середнього мозкового міхура на цій стадії ще перевершує за розмірами порожнину переднього мозку. Порожнина стовбура мозку розділяється на порожнини заднього (metacoele) і довгастого (myelocoele) мозку.

На стадії 31 сомита в порожнині кінцевого мозку (telocoele) формуються білатеральні випинання, що утворюють бічні шлуночки, ventriculi laterales, які відділяються від непарної частини порожнини кінцевого мозку септальних борозною. Порожнина непарної частини кінцевого мозку в подальшому стає порожниною Монро, яка з'єднується з III мозковим шлуночком (порожниною проміжного мозку) міжшлуночкової отворами, або отворами Монро. У той же час в країнах, що розвиваються півкулях утворюється ще одна борозна - рінальная, яка відокремлює зачатки майбутніх нюхових цибулин від іншої частини півкуль.

В результаті швидкого зростання спинного відділу таламуса латеральні стінки порожнини проміжного мозку зближуються, утворюючи вузьку щілину - III мозкової шлуночок, ventriculus tertius. Слід сказати, що даний процес спостерігається лише у вищих ссавців, тоді як у всіх інших хребетних обсяг III шлуночка залишається досить великим. Порожнина середнього мозку на цій стадії розвитку також ще велика і тільки згодом звужується, формуючи водопровід мозку, aqueductus cerebri. У задньому мозковому міхурі утворюються латеральні вирости, на кінцях яких формуються отвори Люшка і Мажанді, що грають важливу роль в циркуляції цереброспінальної рідини. Отвір Люшка, на відміну від отвору Мажанді, є у всіх ссавців. У людини отвір Мажанді на 5 - 6-му місяці ембріонального розвитку відкривається в порожнину мозкових оболонок.

Розуміння процесу розвитку і вивчення конфігурації мозкових шлуночків в філогенезі хребетних дозволяють краще орієнтуватися при описі структур мозку (рис. 10). При цьому важливого значення набуває проблема гомології окремих утворень шлуночкової системи у представників різних груп. Навіть в межах одного класу, наприклад ссавців, є значна варіабельність у розвитку тих чи інших відділів (рис. 11).

Мал. 9

Схема розвитку мозкових шлуночків ссавців (McFarland е. А., 1969)

а - д - етапи розвитку мозкових шлуночків на стадії трьох (а) і п'яти (б. в) мозкових міхурів, в пре- (г) і постнатальпий (д) періоди. 1 прозоцель і його похідні: телоцель (9) і діоцель (10); 2 - мезоцель; 3 - ромбоцель і його похідні: Метацель (4) і Міелоцеле (5); 6 - сірівгоцель і його похідне - спинномозковий канал (7); 8 - очний міхур; 11,12 - порожнина (//) і отвори (12) Монро: 13 - бічні шлуночки (I, II); 14 - перешийок; 15 - водопровід мозку: 16.17 - мозкові отвори Люшка і Мажанді (17). Пунктиром позначені кордони I - IV мозкових шлуночків

Всі мозкові шлуночки і спинномозковий канал вистелені зсередини шаром спеціалізованих епендімного клітин, які є різновидом гліальних елементів нервової тканини і походять з матричних клітин нервової трубки. Однак епендімного вистилання мозкових шлуночків неоднорідна, в ній є ділянки, які мають атипове будова - так звані органи ціркум- вентрикулярной системи. Найбільш докладно вона вивчена у ссавців, де виділено кілька груп таких органів (рис. 12).

До першої групи органів ціркумвентрікулярной системи належать ділянки спеціалізованій епендімного вистилання, що утворюють судинні сплетення (PC III, PC IV), а також структури парафіз (РА), спинного і судинного мішків III мозкового шлуночка.

Судинні сплетення знаходяться в порожнинах бокових і IV мозкового шлуночків. У них відбувається утворення основного обсягу цереброспинальной рідини. Епендімного клітини сплетінь часто називають хоріоїдного епітелієм. Вони мають кубовидную форму і на апікальній поверхні несуть численні мікроворсинки. Щільні контакти між епендімного клітинами перешкоджають прямому проникненню речовин з кров'яного русла в

порожнину шлуночків.

Цереброспинальная рідина (ЦСР) грає роль гідростатичного буфера, заповнюючи простору між мозковими оболонками; підтримує іонний баланс в мозковій тканині; є середовищем - переносником біологічно активних речовин: нейро медіаторів, гормонів, нейросекретов; видаляє з нервової тканини продукти метаболізму, потрапляння яких

Мал. 10

Будова мозкових шлуночків у ряду хребетних (McFarland е. А., 1969)

а - мінога, б - акула, в - жаба, г - ящірка. 1 - нюхові шлуночки; 2 - 5 - латеральні (2). третій (3), среднемозговой (4), четвертий (.5) шлуночки; 6-8 - порожнину воронки гіпоталамуса (6), 'мозочка (7), спинного мозку ( 8 ); 9.10 - судинні сплетення в Ш (.9) і IV (10) мозкових шлуночках

в кров перешкоджає гемато-енцефа- лическими бар'єр. Продукування ЦСР є активним процесом. Її відтік з шлуночків здійснюється через порожнину ромбовидного мозку в подпаутинное простір мозку через отвори Л юшка і Мажанді, а звідти - в венозні синуси твердої мозкової оболонки.

Серед нижчих хребетних ступінь розвитку судинних сплетінь сильно варіює. У круглоротих в передньому мозку вони практично не розвинені, що компенсується значним розвитком судинного сплетення довгастого мозку (рис. 9). У риб вистилання судинних сплетінь представлена епендімного клітинами найрізноманітніших типів: від кубовидної клітин, пов'язаних з багатою мережею капілярів м'якої мозкової оболонки, до сплощені клітин без війок і мікроворсинок, практично не беруть участь в утворенні ЦСР

Мал. 11

Варіанти розвитку шлуночкової системи мозку різних ссавців (McFarland е. А., 1969) а - дельфіни, б- макака .в - щур, / - людина, д - корова, е - вівця. ж - собака. 1 - 4 - відділи латеральних шлуночків: тіло (/), передні (2), задні (3) і нижні (4) роги; 5 - межжелудочковое отвір Монро. 6 - - третій шлуночок. 7 - водопровід мозку; 8, 9 - вирости третього шлуночка: іреоптіческій (8) і воронка гіпофіза (.9); 10, II - IV шлуночок (10) і його латеральний виріст (11); 12,13 отвори Люшка (12) і Мажанді (13); 14 - порожнина нюхової цибулини

Мал. 12

Ціркумвентрікулярняя система мозку хребетних (Okschc, 1973.1988)

а - загальний план будови; б-з - фрагменти ультраструктури клітин епендими судинного сплетення (б), лікворконтактірующіх нейронів преонтіческой зони ( «), танніцітов субкоміссурального органу (г), пінеалоцітов епіфіза ( д) і спеціалізованої епендіми area postreinn (е). I вії; 2 мікроворсіікі: 3 - вирости апікальної частини клітин; 4 - секреторні гранули і бульбашки; 5 - кровоносні капіляри; 6. 7 - епдотелнй судин з порами (6) і без них (7); 8 - нейрон; 9 - синапси; IU - базальна мембрана; рейснеровскіе волокна. Пояснення в тексті

(Наприклад, в кінцевому мозку деяких безхвостих амфібій і костистих риб).

Парафіз (РА) - найменш вивчений орган ціркумвентріку- лярной системи. У деяких хрящових риб, наприклад акул і химер, парафиз має дольчатое будова, а циліндричні епендімного клітини, на відміну від аналогічних елементів судинних сплетінь, позбавлені вій. У вищих представників хрящових риб (в тому числі і вищих акул) парафиз, мабуть, дегенерує. У кісткових риб ступінь розвитку парафіз варіює від досить значною (осетрові і мулові риби) до вкрай слабкою (представники деяких сімейств вищих костистих риб). Парафіз у амфібій виражений добре, у вищих хребетних - помірно, а у ссавців в дорослому стані часто відсутня.

Таким чином, парафиз добре розвинений у примітивних груп, як у рибоподібних, так і у тетрапод, у вищих ж представників цих груп він менш виражений. Походження парафіз неясно: одні автори вважають його самостійним відділом ціркумвентрікуляр- ної системи, інші - похідним судинних сплетінь.

Судинний мішок (SV) знайдений практично у всіх хрящових і кісткових риб, за винятком окремих представників, де його відсутність, мабуть, вдруге. У костистих риб ступінь його розвитку обумовлена їхнім способом життя і середовищем існування. Так, у прісноводних видів судинний мішок слабо диференційований, тоді як у евригалінних (наприклад, Anguella, Hypomesus) він виражений дуже добре. Однак така кореляція не простежується у представників інших груп риб: у ряду прісноводних хрящових риб, кісткових ганоїдів і брахіоптерігій ця структура розвинена досить значно. Інша тенденція в еволюції судинного мішка полягає в його поступової ізоляції від III шлуночка. Цей напрямок розвитку чітко простежується від нижчих риб до вищих, а у деяких костистих риб (наприклад, представників загону Sardinella) він взагалі замкнутий. Ще одна особливість будови судинного мішка пов'язана з розподілом ділянок спеціалізованої епендіми: у хрящових і кісткових ганоїдів вона зазвичай знаходиться тільки в зоні, прилеглій до Нейрогіпофіз, а у представників вищих загонів костистих риб утворює всю вистилання судинного мішка. Неясно, чи був цей орган у предків хребетних, а отже, залишається відкритим питання: первинно або повторно його відсутність у сучасних круглоротих?

У другій групі органів ціркумвентрікулярной системи виділяють дві підгрупи. В першу входять субкоміссуральний орган

(SCO), вирости епендімного вистилання шлуночка середнього мозку (RMC, RCP) і воронка гіпоталамуса (RIO). У цих органах вистилання порожнини мозкових шлуночків представлена ділянками спеціалізованої епендими, клітини якої мають яскраво вираженою секреторною активністю. Ці клітини, що отримали назву «епендімного танніціти», мають як апікальні відростки, які контактують з порожниною шлуночка, так і базальні відростки, заповнені секреторними гранулами і досягають капілярів (рис. 10). До другої підгрупи належать паравентрікулярних орган (PVO) і преоптіческой виріст (RPO), де поряд з танніці- тами в просвіт шлуночків виходять відростки спеціалізованих нейросекреторних клітин преоптичного і паравентрикулярного ядер гіпоталамуса. Лікворконтактірующіе нейрони цих утворень секретують в цереброспінальну рідину біологічно активні речовини - нейрогормони, медіатори, нейропептиди, які потім через систему мозкових оболонок потрапляють в кров.

Субкоміссуральний орган (SCO) виявлений практично у всіх представників хребетних і є, мабуть, одним з найбільш філогенетично древніх відділів ціркумвентрікулярной системи. У круглоротих SCO парний, в той час як у інших хребетних парними є тільки його ростральні частини. У деяких групах ссавців (комахоїдні, китоподібні, вищі примати) з віком спостерігається деяка редукція SCO. Клітини цього органу відрізняються яскраво вираженою полярністю. Секрет виводиться в ЦСР у вигляді фибриллярного матеріалу - так званих рейснеровскіх волокон. Ці волокнисті структури накопичуються в каудальної частини центрального спинномозкового каналу або в субарахноїдальному просторі в області задньої коміссури, звідки активно всмоктуються в кров. Припускають, що секрет SCO є гормон, який бере участь в регуляції процесів росту і диференціювання організму. В онтогенезі хребетних SCO починає функціонувати дуже рано і найбільш активний в першу половину ембріонального розвитку.

Третя група органів ціркумвентрікулярной системи представлена такими ділянками стінок мозкових шлуночків, де епендімного вистилання повністю або частково заміщується на нервові або нейросекреторні клітини і є незвичайна система капілярів. До такого роду ділянок відносяться: субфорнікальний орган (SFO), судинний орган кінцевої пластинки (OVLT), серединна піднесення (ЕМ), нейрогипофиз (NH), епіфіз (Е), розташовані в III шлуночку, і зона латеральних виростів і area postrema (ARL , АР), розташовані в порожнині IV мозкового шлуночка (рис. 10).

У субфориікальном органі (SFO) капіляри безпосередньо контактують з епендімного вистиланням. У круглоротих і риб SFO практично відсутня, хоча ділянки, де великі капіляри підходять до епендими, зустрічаються у багатьох костистих риб в різних відділах мозку. Ряд дослідників пов'язує появу SFO в еволюції хребетних з наземним способом життя. Він добре розвинений у хвостатих амфібій, досить слабо - у рептилій і птахів. У ссавців SFO складно диференційований і включає до свого складу кілька типів нейронів, які контактують з ЦСР і периваскулярні простором капілярів. Вважають, htoSFO бере участь в регуляції водно-сольового обміну.

Area postrema (АР) - великий орган ціркумвентрікулярной системи, що лежить на дорсальній поверхні стінки шлуночка, в каудальної частини довгастого мозку. АР являє собою ділянку спеціалізованого гематоенцефалічний бар'єр. Її елементи виконують нейросекреторну функцію, виділяючи фізіологічно активні субстанції типу серотоніну, енкефалі- на, холецистокініну і ін., Контролюють обмін натрію, регулюють кровообіг, дихання, осморегуляцію, виділення і енергетичний обмін. Епендімного клітини АР позбавлені війок і пов'язані один з одним щільними контактами. У паренхімі органу присутні групи гліальних клітин, нейронів і аксони терминалей різного типу. Капіляри мають численні пори і оточені широким периваскулярні простором, яке обмежене щільною оболонкою з тіл і відростків гліальних клітин (рис. 12).

Area postrema традиційно розглядалася як область, яка присутня тільки в мозку ссавців і птахів. Однак сучасні дослідження показали, що у багатьох представників нижчих хребетних вона теж є і її наявність або відсутність не пов'язане ні з филогенетическим становищем, ні з способом життя тварини.

 
<<   ЗМІСТ   >>