Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЗАГАЛЬНІ РИСИ БУДІВЛІ І ЕМБРІОНАЛЬНОГО РОЗВИТКУ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

Нервова система всіх хребетних розвивається з елементів зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Цей процес має певні особливості у представників різних груп, проте йому властиві і загальні для всіх хребетних закономірності.

Початковий етап розвитку нервової системи полягає в тому, що на дорсальній стороні зародка відокремлюється ділянку ектодерми - нервова пластинка, елементи якої інтенсивно розмножуються і диференціюються, перетворюючись в вузькі циліндричні нейроепітеліальние клітини, відмінні від сусідніх клітин покривного епітелію. В результаті інтенсивного поділу і нерівномірного зростання нейроепітелія відбувається його інвагінація з подальшим формуванням нервової трубки. Замикання нервової трубки починається в середині зародка, потім процес поширюється до головного і хвостового кінців ембріона, де деякий час залишаються незамкненими отвори - передній і задній нейропори.

Основною причиною формування нервової пластинки і замикання її в нервову трубку є перетворення нейроепітеліальних клітин, пов'язане зі зміною орієнтації компонентів їх цитоскелету. Нервова трубка (як вважають, під индуцирующим впливом хорди) поступово занурюється в мезодерму зародка і під впливом ме зодермальних сомітов розділяється на сегментарні ділянки - нейромери. Соміти розташовуються по сторонах нервової пластинки і вдавлюються в неї, визначаючи конфігурацію майбутніх нейромеров (рис. 3).

У всіх хребетних розвиток першої пари головних сомітов пов'язано з формуванням переднього мозку, але подальший процес сегментації нервової системи йде по-різному у представників різних груп хребетних. Так, у хрящових риб і амфібій кожний наступний головний соміт відповідає за обсягом двом соміти костистих риб і амниот.

Надалі головні соміти зливаються і утворюють три основні сегменти: премандібуляріий, Мандібулярний і гиоїдной. Кордоном головних сегментів служить область вушної капсули, за якої формуються від 2 - 3 до 10 - 12 тулубових сегментів (в залежності від групи хребетних). Паралельно формується система черепно-мозкових нервів. Кожен сегмент інервується певними парами нервів: премандібуляріий - nervus tenninalis і окоруховим нервом (III); Мандібулярний - трійчастим (V) і блоковим (IV) нервами; гиоїдной - відводить (VI) і лицьовим (VII) нервами. Наступні за головними два сегмента иннервируются відповідно язикоглотковим (IX) і блукаючим (X) нервами. Ростральні туловищние соміти у вищих хребетних иннервируются системою додаткового нерва (XI), що включає до свого складу різну кількість корінців в залежності від числа тулубових сомітов. Під'язиковий нерв (XII), иннервирующий гіпобрахіальную мускулатуру, яка розвивається з закладки тулубових сегментів, за своєю функцією аналогічний вентральним (соматомоторним) корінцях спинномозкових нервів, що іннервують поперечнополосатую мускулатуру тулуба і кінцівок.

Мал. 3

Схема розвитку мозкових міхурів (Л) і формування головної частини зародка хребетних (Б)

(Northcutt, 1979; Jacobson, 1988)

А: а. б - сомітомери і мозкові бульбашки костистих риб і амниот (а), хрящових риб і амфібій (б). А, Б: 1 - 11 - сомітомери (майбутні туловищние соміти); 12 - закладка вушної капсули; спинальний ганглій; 14.15 - дорсальний (14) і вентральний (15) корінці спинномозкового нерва; 16 - порожнина целома; 17 - гіпобрахіальная мускулатура; 18 - нюховий орган, 19 - очної міхур; 20.21 - зяброві щілини ( 20 ) і дуги (21); III - X, XII - черепномозкові нерви. Тут і далі: інші позначення див. У списку умовних скорочень

Ще на стадії замикання нейропори починається ростри-каудальная диференціювання нервової трубки зародка. Передній кінець трубки значно розширюється, бічні стінки товщають, утворюючи зачатки мозкових міхурів. Що лежить краніальної міхур утворює первинний передній мозок, Prosencephalon, середній міхур - первинний середній мозок, Mesencephalon, а з третього міхура, який переходить в закладку спинного мозку, розвивається первинний задній мозок, Rhombencephalon.

Перший і третій мозкові бульбашки незабаром за допомогою борозд- звужень поділяються, утворюючи кожен по два вторинних мозкових міхура. Ця стадія розвитку головного мозку отримала назву стадії п'яти мозкових міхурів. Самим ростральними відділом нервової трубки стає кінцевий мозок, Telencephalon. Каудаль- неї розташовується проміжний мозок, Diencephalon, за яким слід середній мозок, Mesencephalon. Первинний задній мозок поділяється на вторинний задній мозок, Metencephalon, і довгастий, Medulla oblongata.

Спинний мозок, Medulla spinalis, утворюється з каудальних відділів нервової трубки. Він являє собою частину ЦНС, в структурі якої найбільш чітко зберігаються риси ембріональних стадій розвитку мозку хребетних: трубчастий характер будови і сегментарность.

Після формування мозкових міхурів в нервовій системі починаються складні процеси внутрішньої диференціювання і зростання. Вже на ранніх етапах розвитку зародка нервова трубка на значному протязі розділяється проходить по вентрикулярной поверхні прикордонної борозною, sulcus limitans, на два відділи: дорсальний - крилоподібна платівка, і вентральний - базальна пластинка. Ділянки мозку, що розвиваються з крилоподібні пластинки, містять сенсорні ядра, з базальної - моторні і вегетативні. Ростральная частина нервової трубки не містить базальної пластинки і цілком походить з крилоподібні. Відділи головного мозку, що містять похідні обох платівок, - середній, задній, довгастий - часто об'єднують назвою «стовбур мозку».

Поділ головного мозку на п'ять відділів (що походять з мозкових міхурів) характерно для представників всіх груп хребетних - від круглоротих до ссавців і людини, хоча структура і функціональна організація цих відділів зазнають в еволюції хребетних значних змін (рис. 4) [1] .

Довгастий мозок Medulla oblongata, є найбільш каудальним відділом головного мозку, плавно переходить в спинний. Умовною межею головного і спинного мозку вважають ме <$ то виходу першої пари спинномозкових нервів. Найбільш значну схожість зі спинним мозком спостерігається в каудальних відділах довгастого мозку і виражається в розташуванні сірої і білої речовини, а також в центральному положенні мозкового каналу. Останній в ростральними напрямку розширюється і перетворюється в ромбоподібну або трикутну порожнину - IV мозкової шлуночок, ventriculus quartus. Дах його стоншена і складена лише епендімного епітелієм, зовні якого у вищих хребетних лежить сильно васкуляризованная м'яка оболонка мозку. У нижчих хребетних сіра речовина являє собою тяжі, або стовпи, нервових клітин, що йдуть уздовж довгастого мозку, тоді як у вищих хребетних

рис 4

Схема загальної організації головного мозку нижчих (а) і вищих (б) хребетних

  • (Platel, 1984)
  • 1 - 4 - судинні сплетення кінцевого (/), проміжного ( 2 . 3), заднього (4) мозку; 5 - тім'яної орган; 6 - пинеальная орган (епіфіз); 7 . 8 - верхні (7) і нижні (#) горбки четверохолмия середнього мозку; vIII, vIV - шлуночки проміжного (vIII) і заднього (vIV) мозку; I. II - нюховий (I) і зоровий (II) черепно-мозкові нерви намічається чітка тенденція до поділу цих тяжів на окремі ядра.

Задній мозок, Metencephalon, у всіх хребетних представлений мозочком, Cerebellum, форма, розміри і співвідношення частин якого сильно варіюють у представників різних груп хребетних і в цілому корелюють зі ступенем досконалості їх моторних реакцій.

У вентральній і бічних стінках заднього мозку, слабо розвинених у нижчих хребетних, у ссавців формується потужна система провідних трактів і ядер, що утворює самостійний відділ - міст, Pons. Порожниною заднього мозку є ростральні відділи IV мозкового шлуночка.

Середній мозок, Mesencephalon, у нижчих хребетних в дорсальних відділах сформований великими зоровими частками (tectum opticum), порожнини яких - зорові шлуночки - з'єднуються із загальною порожниною середнього мозку - водопроводом мозку, aqueductus cerebri. У ссавців на місці зорових часток розвиваються структури четверохолмия, під якими розташовується зона покришки. Вентральную частина середнього мозку у вищих хребетних займають ніжки мозку - система трактів, що пов'язують вище розміщені відділи ЦНС з нижчого рівня.

Проміжний мозок, Diencephalon, включає в себе лежить дорсально епіталамус, epithalamus, серединну частину - таламус, thalamus, і розташований вентрально гіпоталамус, hypothalamus. У вищих виділяють кілька утворень, які формують субталамус, subthalamus, генез якого до кінця не ясний.

Кінцевий мозок, Telencephalon, являє собою найбільш складний відділ головного мозку. Формування його в еволюції різних груп хребетних йшло двома принципово різними шляхами, в зв'язку з чим можна виділити два типи кінцевого мозку: інвертований і евертірованний (рис. 5). Характерна риса будови інвертованого кінцевого мозку - наявність в півкулях латеральних, або бічних, шлуночків. Такого типу мозок мають круглороті, хрящові і Дводишні риби, амфібії, рептилії, птахи та ссавці. Півкулі евертірованного типу позбавлені шлуночків. Єдиною групою хребетних з таким типом кінцевого мозку є Променепері риби, Actinopterygii.

В кінцевому мозку виділяють лежать дорсально палліальние і розташовані вентрально субпалліальние відділи. Перші представлені кортикальними формаціями, другі - ядрами кінцевого мозку. Підкіркові утворення кінцевого мозку так само, як і кора, проходять складний шлях еволюції і мають в своєму складі філогенетично різні відділи: палеостріатум, архістрі- Атум і неостріатум.

Таким чином, у всіх хребетних формується подібний тип будови мозку. Однак слід ще раз підкреслити, що мозок хребетних, зазнавши тривалу еволюцію, у сучасних їх представників виявляє дивовижне розмаїття в ступеня розвитку однойменних відділів (рис. 6, 7).

Показано, що існує певна залежність між масою мозку, масою тіла тварини і рівнем розвитку його ЦНС. Цю залежність виражають двома коефіцієнтами: коефіцієнтом енцефалізаціі (к) і коефіцієнтом аллометрии (а). Вони обчислюються за формулою Е - кРа або частіше в логарифмічній формі: log Е - log k + a log Р, де Е - маса мозку, Р - маса тіла. Для кожного конкретного випадку до впливає на кут нахилу аллометрі- чеський кривої, визначаючи її значення.

До теперішнього часу зазначені коефіцієнти обчислені практично для представників всіх груп сучасних хребетних. Так, для круглоротих коефіцієнт аллометрии склав 0,23 - 0,41; хрящових риб - 0,60; костистих риб - 0,49; амфібій - 0,56 - 0,60; рептилій - 0,66; птахів - 0,36; ссавців - 0,63 - 0,67. Визначення цих величин дозволяє отримати інформацію про характер еволюційних перетворень мозку хребетних і оцінити рівень розвитку їх нервової системи.

Значення коефіцієнтів аллометрии, розраховані для групи і для окремих видів, можуть істотно різнитися. У межах кожної групи хребетних зустрічаються особини з високими і низькими індексами енцефалізаціі (I), що розраховується за формулою I = k y / k 0 , де до у - коефіцієнт енцефалізаціі даного

рис 5

Два типу розвитку кінцевого мозку хребетних а - рання стадія розвитку; б. в - інвертований (б) і евертірованний (в) типи будови мозку. 1 - стриатум; 2 - септума; 3 - 5 - латеральна (3), дорсальная (4) і медійна (5) зони палліум

Ас. б

Загальний вигляд головного мозку представників різних груп нижчих хребетних (Northcutt, 1978, 1980, 1986; Northcutt, Puzdrowski.1988)

1 - - круглороті (мінога lchthyomyzan unicuspi в); 2 -5 - хрящові риби: химери Hydrolagus colliei (2), акули: Notorynchus macululus (3), Musteluscanls (d). Sphyrna tyburo (5); 6 - # - cap- коптсрігіі: латімерня iMtimrria chalumnar (G), Дводишні риби: Neoceratodus forsteri (7), l > ro1opterusannecteus (8); 9 - 12 - Променепері риби: многоперов Polipterus pal mas (fl), хрящової ганоїдів Scapharhynchuspla torhynchus (10). кістковий ганоїдів Lepidusleus osseus (l 1), костиста риба Satmo gaird fieri {12); 13-15 - амфібії: Rana cute $ beiana (13), Amblystonia ligtinum (Id), Ichthyaphis glutinosus (15); I - XII - черепно-мозкові нерви тваринного, до 0 - коефіцієнт енцефалізаціі, прийнятий за точку відліку. Наприклад, індекси енцефалізаціі ряду представників приматів, розраховані щодо індексу енцефалізаціі примітивних комахоїдних, склали: лемур - 429 - 629, бабуїн - 924, макака-резус - 892, капуцин - 1038, горила - 668, орангутанг - 890, шимпанзе - 1131, людина - 2876.

З урахуванням цієї обставини в порівняльній неврології введено поняття «полігон енцефалізаціі». Він являє собою набір значень індексів енцефалізаціі, що визначаються окремо для кожного виду і утворюють якусь геометричну фігуру, обмежену їх крайніми значеннями. Така побудова дозволило більш тонко аналізувати еволюційні зміни ЦНС в кожній конкретній групі хребетних порівняно з іншими тваринами. Розглядаючи полігони енцефалізаціі для основних груп сучасних хребетних (рис. 8), можна відзначити ряд закономірностей. Так, полігон енцефалізаціі птахів чітко відділений від полігону енцефалізаціі рептилій, який сам по

рис 7

Загальний вигляд головного мозку рептилій (Bangma, 1983)

/ - ящірка Varanus exanthematlcus, 2 питов Pyton reglus, 3 черепаха Pseudemys crlspta elegans

собі включає самостійні частини, що відповідають основним групам сучасних рептилій. Аналіз індексів енцефалізаціі представників вимерлих груп рептилій, проведений по ендокранам (динозаври, птерозаври, маммалоподобние рептилії), показав, що і їх полігони енцефалізаціі не досягають рівня ссавців. Полігон амфібій розташований частково в зоні полігону рептилій. Великий полігон костистих риб наочно демонструє значну еволюційну і адаптивну пластичність ЦНС у представників численних загонів сучасних риб, але і він, навіть в своїх вищих значеннях, ніде не перетинається з полігоном ссавців. Тільки хрящові риби мають індекси енцефалізаціі, які можна порівняти з такими вищих хребетних - птахів і ссавців, що свідчить про високий загальний рівень організації їх ЦНС.

На думку нейроморфолог і нейрофізіологів, не завжди ясно адаптивне значення збільшення маси мозку, однак безсумнівно,

що воно безпосередньо не пов'язане з явищами пластичності і

різноманітності функціональних зв'язків в ЦНС. Таким чином, міжвидові і міжгрупові порівняння по масі, обсягу мозку або його окремих частин, обчислення коефіцієнтів і індексів енцефалізаціі і аллометрии можуть служити тільки першим кроком у аналізі складних процесів морфо-функціональної еволюції нервової системи хребетних.

Мал. 8

Полігони індексів енцефалізаціі основних груп хребетних (сучасних і вимерлих) (Platel, 1984)

/ - птиці; 2 - сучасні і 3 - стародавні ссавці; 4 - 11 - рептилії: сучасні та давні форми (4), динозаври (5). древні маммалоподобние (6), сучасні (7), ящірки (5), змії (9), черепахи (10), крокодили (II); 12 - безхвості і 13 - хвостаті амфібій; 14 - хрящові і 15 - костисті риби; / б - мінога. Пряма лінія - кореляційний крива, розрахована для нижчих комахоїдних. Масштаб графіків не збігається. По осі абсцис - маса тіла, по осі ординат - маса мозку

  • [1] Часто в складі мозку нижчих хребетних два слабо диференційованих відділу- проміжний і кінцевий мозок - об'єднують назвою «передній мозок *.
 
<<   ЗМІСТ   >>