Повна версія

Головна arrow Географія arrow ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ

Сучасні хребетні є кінцеві етапи широкої і багатоступінчастої адаптивної радіації. Вони досить рано почали затверджуватися на вищих щаблях трофічних пірамід, що давало кожній окремій групі певні переваги, але при цьому обумовлювало і ряд складнощів, наприклад в добуванні їжі. Екологічна диференціація хребетних, що супроводжується у різних форм інтенсифікацією функцій органів, визначалася прогресивним ускладненням середовища їх проживання. Таким чином посилився відбір по здатності адекватно відповідати на вельми різноманітні зміни середовища, що забезпечувалося насамперед розвитком нервової системи, оскільки приватні пристосування на відміну від перетворень ЦНС не мають настільки універсального значення в мінливої і складній обстановці. При цьому процеси ускладнення і диференціації нервової системи і її структурних ознак, протікаючи в подібних умовах, в філогенетично далеких гілках хребетних могли призводити до формування в ЦНС функціонально подібних, але відрізняються за своїм походженням структур (конвергенція). Процеси ж ускладнення середовища проживання при наявності загальної спадкової основи у близькоспоріднених форм могли в ще більшому ступені визначити односпрямовані перетворення в ЦНС. Паралельні перетворення в нервовій системі поширені набагато ширше, хоча в близькоспоріднених групах важко виявити результати таких паралельних, незалежних змін.

До недавнього часу характеристику окремих груп хребетних проводили на прикладі невеликого числа їх типових представників - «модельних» форм, які не завжди відображають різноманіття ознак конкретного рівня організації. При великій кількості випадків незалежного ускладнення ЦНС в різних гілках хребетних найбільш підходящими об'єктами для виявлення минулих еволюційних стадій серед сучасних форм є екологічно консервативні релікти, т. Е. Форми, що зберігають давню організацію і живуть в середовищі, по абиотическим і, особливо, біотичних обставинам мало відрізняється від середовища проживання їх древніх предків. При цьому для знаходження відмінностей у функціональних генотипических властивості, пов'язаних з особливостями умов середовища, слід порівнювати систематично близькі види тварин. Для знаходження ж відмінностей, пов'язаних з походженням, необхідно порівнювати тварин, що мешкають в однакових умовах. Однак при аналізі отриманих даних повинна враховуватися можливість досить значної нерівномірності ходу еволюції, а також певна «мозаїчність» перетворення різних ознак структур, в тому числі ЦНС, функцій в лінії предок-нащадок. Формування ознак проходило нерівномірно і нерідко паралельно, незалежно навіть в близькоспоріднених групах. При цьому «принцип мозаїчності» може проявлятися як в збереженні у одних представників групи тих чи інших рис стародавнього, «анцестральной», стану, так і у виникненні у інших широкого спектру ознак інших рівнів організації (часто більш високих, ніж у типових «модельних» форм), нерідко як би преадаптірующіх властивості вищих груп і типів [1] .

У зв'язку з цим, перш ніж переходити безпосередньо до розгляду питань еволюції нервової системи хребетних, необхідно короткий виклад сучасних уявлень про філогенезу і систематики хребетних.

Становлення типу хордових, Chordata, йшло в докембрії, очевидно, в період, коли примітивні покривники (підтип Tunicata), що володіють личинкою, переходили до неотении і втрати прикріпленою стадії. Безчерепні (підтип Acrania), що відбулися від таких форм, в ході морфофизиологического розвитку дали початок хребетним (підтип Vertebrata) (рис. 1).

Хребетні тварини поділяються на дві великі гілки: безщелепні (Agnatha), які представлені зараз одним класом Круглороті (Cyclostomata) і челюстноротих (Gnathos- tomata). Вихідною групою для обох гілок були телодонтов (підклас Thelodonti класу Pteraspidomorphi) - невеликі беспанцір- ні форми, що жили в прибережних ділянках морів і в лиманах. Поява у біґосів панцира могло супроводжуватися деяким спрощенням їх зв'язків із середовищем. Примітивні костнощітковие безщелепні (в основному відносяться до класу Cephaloaspidomorphi) були придонними, прохідними мешканцями дельтових відсотків і лиманів. Вони, мабуть, володіли розвиненими системами як електропродукції, так і електрорецепціі

I

Мал. I

Схема еволюції основних класів хребетних (Fite, 1985)

1 - безчерепні; 2 - круглоротис; 3-7 - риби: цельноголових (.?), Пластіножаберних ( 4), Променепері і многоперов (5), сарколторігін (в), Дводишні (7); 8 - амфібії; 0-11 - рептилії: черепахи (О), лускаті (10), архозаври (//); 12. 13 - ссавці: першо- Явер (однопрохідні) ( 12), звірі (сумчасті і плацентарні) (13)

і лише після досягнення максимальних розмірів тіла набували панцирну захист. Головний мозок первинних біґосів був витягнутий в одній площині, нюхові лопаті не відокремлені від переднього мозку, хабенули проміжного мозку асиметричні, мозочок вже досить добре розвинений (рис. 2, а). Задній мозок був пов'язаний з октаво-латеральної системою, середній - із зоровою, передній - з нюхової. Таким чином, вже на цій стадії еволюції головний мозок дифференцировался на ряд відділів, виникнення і розвиток яких, як вважають, найтіснішим чином пов'язано з розвитком основних систем дистантних аналізаторів.

Круглороті (Cyclostomata) походять від нектонних бесщіт- кових біґосів підкласу Anaspida, деякі форми яких, мали лише кератинові луски, пристосовувалися до використання тіл загиблих панцирних безщелепних як тимчасових притулків і джерел їжі. Сформовані таким чином міноги (підклас Petromyzones) переходили до ектопаразітізму і полухіщнічеству в прісних і солонуватих водоймах, а міксини (підклас Myxini) - до особливої форми хижацтва в море. Поділ двох гілок круглоротих сталося ще до початку карбону. На цьому тривалому шляху еволюції від Anapsida до типових міногам і, особливо, до міксин могло статися деяке вторинне спрощення в будові і функціонуванні їх ЦНС. Проте круглороті є першим класом хребетних, у яких сформовані п'ять основних відділів головного мозку (довгастий, задній, середній, проміжний і кінцевий), характерні і для всіх інших хребетних, включаючи людину.

Мал. 2

Головкою мозок древньої безщелепні риби Cephalaspis (Л) і давньої хрящової акулоподобной риби Arthrodira (Б) (Стеншев, 1925 - 1927)

I - 6 - відділи головного мозку: передній ( 1 ), проміжний (2), середній (Я), мозочок (4), довгастий (5), спинний ( 0 ); 7 IV мозкової шлуночок; 8, 9 - черевні (8) і спинні (9) спинномозкові корінці; I - X - черепно-мозкові нерви

Перетворення перших зябрових дуг в щелепної апарат, службовець для активного схоплювання їжі, і розвиток парних плавників дали першим челюстноротих (Protognathostomata) значних еволюційних переваги перед безщелепними. Здатність до активного харчування різко підвищила їх життєдіяльність і дозволила завоювати водне середовище, розвинувшись в найчисленніший і різноманітний за життєвими формами надклас Риби (Pisces).

Одне з великих підрозділів риб включає класи Панцирні риби (Placodermi - нині вимерлі), і клас Хрящові риби (Chondrichthyes). З'явившись на початку девонського періоду, хрящові риби в більшій мірі, ніж панцирні, зберегли вигляд і основні особливості організації предкової форм. Пластіножаберних (підклас Elasmobranchii), що представляють собою найбільшу групу хрящових риб, в палеозої були досить численні в солонуватих водах морів і лиманів, в кайнозої дотримувалися, в основному, морів. Вони поділяються на акул і скатів, які являють собою не гілки, а ступені еволюції. Еласмобранхі зі скатоподібні тілом не раз виникали від акулоподобних предків. В даний час консервативними реліктами палеозою є плащеносна акула, з юри відомі морські ангели і гребнезубие акули, з крейди - пилонос, пили-риби, різнозуба акула. Особливу, в цілому прогресивну, групу пластіножаберних риб складають ламноідние акули, кархаріни і деякі гілки скатів. Вони відіграють значну роль в екосистемах морів, займаючи вершини трофічних пірамід. Сучасні Хрящові риби - процвітаюча і нині група риб, заселили великі райони Світового океану і деякі прісноводні водойми і налічує в своєму складі близько 50 сімейств і кілька сот видів акул, скатів і химер.

Як показала реконструкція (по ендокранам) головного мозку стародавніх девонських акулоподобних Arthrodira з групи Macropetalich-

thys, вони володіли складним мозком з типовим поділом на п'ять відділів (рис. 2. б). Великі нюхові лопаті потужними нюховими нервами з'єднувалися з нюховими цибулинами, розташованими на вентральній стороні кінцевого мозку. Середній мозок майже в два рази перевищував розміри переднього. Великий мозочок майже прикривав дах середнього мозку і частина ромбовидноїямки довгастого мозку. Добре розвиненими були черепно-мозкові нерви V - X пар з найбільш потужним блукаючим нервом.

Цельноголових (підклас Holocephali) по ряду рис організації займають проміжне положення між пластіножаберних і панцирними рибами. У крейди вони мешкали в прибережних водах морів, однак в подальшому, внаслідок розвитку костистих риб, виявилися відтиснутими в більш просту середовище проживання - на середні і великі глибини.

Друге велике підрозділ риб включає переважно солоноватоводних і прісноводних челюстножаберних риб (клас Acanthodii - нині вимерлі) і виникли від них в девоні кісткових риб [2] . Предки кісткових риб дуже рано розділилися на підкласи лучеперих риб (Actinopterygii), многоперов (Polypterigii) і мясістолопастних (Sarcopterygii). Стародавні Променепері риби з на- дотряда палеонісков (Palaeonisci) вже в палеозої дуже широко ді- вергіровалі. Так, від одного зі стовбурів палеонісков серією гілок виникли цельнокостние риби (надзагін Holostei), що жили в солонуватих і прісних водах мезозою. Нині ця група представлена лише двома родинами консервативних реліктів крейдяного періоду - панцирними щуками і мулових рибами. За рахунок паралельних перетворень не менш ніж трьох гілок древніх голость поступово сформувалася група костистих риб (надзагін те- leoste ; ). З'явившись в дрібних лиманних водах палеозою, вони поступово заміняли тут цельнокостних, а до кінця ранньої крейди поширилися в морях і прісних водах. Мабуть, від особливого стовбура палеонісков, розвиваючись по шляху феталізаціі (затримки ознак ранніх стадій онтогенезу до більш пізніх стадій індивідуального розвитку), виникли хрящові ганоїди (надзагін Chondrostei), які вже в середині крейди були розділені на гілки осетрових риб і веслоносов. Многопери, мабуть, існують в ма- лоізменівшейся середовищі з палеозою. Серед мясістолопастних риб з надзагону кістеперих (Crossopterygii) було кілька стовбурів. Хижаки-засадчікі солонуватих і прісних вод палеозою, що об'єднуються під назвою Rhipidistia, дали початок наземним хребетним або чотириногим (надклас Tetrapoda). Групу Rhipidistia нерідко протиставляють целаканти (загін Coelacanthiformes), які ще в девоні, не встигнувши навіть придбати деякі риси організації, характерні для Rhipidistia, пішли в глибокі морські води, в яких вони, дуже повільно змінюючись, дожили до сучасності в якості «живого реликта» - латимерії.

Сучасні прісноводні дводишні риби (надзагін Dipnoi) мешкають, в основному, в середовищі тієї ж складності, що і їхні давні предки, які відокремилися від форм, загальних з кистеперої. Дві сучасні гілки - австралійська і африкано-американська розвиваються самостійно щонайменше з кінця палеозою. Такі консервативні поведінкові адаптації, як образова- ня «кокона» при висиханні водойм, впадіння в сплячку, заривання в грунт також, мабуть, сформувалися ще в кінці палеозою в середньому і пізньому девоні. Відзначимо, що за сучасними уявленнями дводишні риби не мають відношення до походження наземних хребетних.

Вихідною групою кісткових риб, від яких відбулися перші наземні хребетні (Tetrapoda), є стародавні кістеперие риби з групи ріпідістій (Rhipidistia). Як зараз визнається палеонтологами, кліматичні умови в девонського періоду (часу виходу хребетних на сушу) були дуже мінливі. Це сприяло значною адаптивної радіації саркоптерігій. Одні ріпідістіі активно освоювали прісноводні водойми, інші переходили до життя в морських лагунах, де, піддаючись періодичним опріснення, мабуть, змогли пристосуватися до напівводного способу життя, придбавши, таким чином, властивості, що надалі стали передумовами виходу на сушу.

Необхідно підкреслити, що формування багатьох ознак, характерних для амфібій, відбувалося у їхніх предків ще в водної або напівводних середовищі. Вони виявилися здатними відносно швидко займати випадково місця, що звільняються в екосистемах водойм, заміщаючи кістеперих в їх вихідної водної та, частково, напівводних середовищі. Таким чином, пристосування до вкрай незвичайним для риб умов життя привело в еволюції хребетних до вироблення адаптацій, що забезпечили освоєння нової для них наземної середовища. Придбання цих адаптацій відбувалося серед філе- тично різних груп ріпідістій, і ряд «полуамфібій» так і залишилися сліпими гілками еволюції. Суворої і єдиної лінії, що веде від риб до амфібіям, не існувало. Сучасні амфібії, складові надзагін Lissamphibia, представлені трьома загонами: хвостатими (Urodela), безхвостими (Anura) і безногими (Apoda). За цими трьома групами визнається монофілеті- чеський походження, причому безхвості амфібії є нащадками стовбура, понад 350 млн. Років розвивається відокремлено від хвостатих і безногих. Їх формування відбувалося в палеозої від досить сильно розрізняються предкової груп, що мешкали на різних масивах суші, що належать в даний час, відповідно, до Північного і Південного півкулі. Перехід до наземного способу життя сприяв значною диференціювання і ускладнення як органів почуттів, так і пов'язаних з ними відділів ЦНС.

Еволюційна ступінь амниот (Amniota) включає дві гілки, одна з яких, зауропсідная, містить класи Рептилії (Rep- tilia) і Птахи (Aves), а інша, терапсідная, включає класи зверообразних (Theromorpha) і Ссавці (Mammalia). Дані палеонтології, порівняльної морфології і фізіології показують, що обидві ці гілки могли досягти рівня амниот цілком самостійно, при цьому ряд важливих ознак організації сформувався ще на «амфібійної * стадії розвитку. Ускладнення і інтенсифікація функцій органів почуттів і органів руху в амніот, ускладнення їх поведінки в новій, більш різноманітною середовищі існування (амніоти повністю освоїли наземну, водну і повітряну середу), без сумніву пов'язані з ускладненням ЦНС.

Серед сучасних рептилій щодо прямими нащадками перших рептилій котилозаврів (підклас Cotylosauria) можуть розглядатися черепахи (підклас Testudines), що стоять багато в чому особняком від інших рептилій [3] . Із сучасних тільки пре: сноводние черепахи (але не плаваючі, а ті, хто ходить по дну дрібних водойм) змогли найбільшою мірою зберегти образ життя предкової форм і рівень їх морфо-функціональної організації. Двукоготние і мягкокожіе черепахи також мало змінилися за останні 100 млн. Років, зберігши багато з тих зв'язків із середовищем, які встановилися у кордону ранньої крейди. Предки морських черепах відокремилися від загальної лінії майже 120 млн. Років тому, бокошей- ні - майже з тріасу.

Від дрібних, рухливих комахоїдних котилозаврів (хижих за способом харчування) веде свій початок інша група рептилій - лускаті (підклас Lepidosauria). Збереглася з початку мезозою і до наших часів реліктова форма із загону клювоголових (загін Rhynchocephalia) - гаттерия мешкає в досить простий біотичної середовищі. Широка адаптивна радіація ящірок (загін Lacertilia) сучасної фауни відбувалася в основному з середини мезозою. Нинішні групи гекконових, агамових, сцинкових, справжніх ящірок, Баранових та інших характеризують різні і, часом, паралельні гілки розвитку рептилій. Змії (загін Serpentes), що є філогенетично наймолодшим загоном рептилій, пройшли в крейдяному періоді стадію риють предків, що мали кінцівки. На вторинність процесу втрати кінцівок у змій вказує, зокрема, той факт, що у них зберігаються в рудиментарному вигляді вся м'язова система кінцівок і відповідні нейронні об'єднання спинного мозку. У групі безногих ящірок (загін Amphisbaenia) втрата кінцівок і перехід до риючого способу життя в більш простий середовищі існування також вторинний стосовно їх активним і рухливим ящерічная предкам.

Архозаври (підклас Archosauria), або вищі рептилії, також виникли безпосередньо від котілозаврових предків ще на «прорептілійной» стадії розвитку. Уже в мезозої члени цієї великої групи рептилій (типовими представниками якої були динозаври) володіли складною поведінкою, деякі з них придбали певний рівень теплокровности (загін літаючих ящерів Pterosauria). Єдині з решти в даний час архозавров - крокодили (загін Crocodilia) є лише помірно високими за рівнем організації в групі архозавров. Найбільшим числом примітивних рис організації серед сучасних крокодилів мають алігатори і каймани.

З позицій еволюційної нейроморфологии рептилії представляють винятковий інтерес, оскільки саме в цьому класі хребетних закладаються ті ознаки організації ЦНС, які дали початок розвитку вищих центрів головного мозку птахів і ссавців.

В даний час на зміну гіпотезі походження птахів (клас Aves) від ранніх архозавров (загін Thecodontia) прийшла гіпотеза їх виникнення від групи дрібних хижих динозаврів із загону Saurischia. Останні мали біпедія, мали відносно великий обсяг головного мозку і ряд інших ознак подібності з птахами. Вважають, що в еволюції хребетних було кілька спроб вийти в повітряне середовище, деякі з яких виявилися тупиковими (наприклад Archeopteryx). Більш того, одна з перехідних від рептилій до птахам форм, названа Protoavis, маючи вік, більш ніж на 75 млн. Років перевищує вік археоптерикса, володіє великим набором «пташиних» ознак. Розбіжність основних стовбурів птахів на кильові і безкілеві відбулося дуже рано - в крейді, тоді ж почалося інтенсивне формування стовбурів надотрядного і загонового рангів. Вважають, що сучасні птахи із загонів казуарів, тинаму і засмічених курей живуть в середовищі, близькому за рівнем складності до тієї, в якій жили їхні предки в крейдяному періоді мезозою.

Два головних стовбура класу Ссавці (Mammalia) сформувалися ще на «рептілійной» стадії і нині представлені першозвірі (підклас Prototheria) і звірами (підклас Theria). Останні в наш час включають сумчастих (Інфраклас Metatheria) і плацентарних (Інфраклас Eutheria) ссавців. Сучасні першозвірі - качконіс і єхиднові - розійшлися в своєму еволюційному розвитку дуже рано - ще в мезозої. Вони вкрай ухилилися за способом життя від своїх предків і поряд зі збереженням стародавніх примітивних ознак набули безліч специфічних адаптацій.

Сумчасті і плацентарні являють собою дві гілки ссавців, які відійшли від загальної предковой групи тріботерій (Tribotheria) на рубежі раннього і пізнього крейди. Консервативними реліктами того часу серед сумчастих є опосумові. Найбільш архаїчні плацентарні ставилися до загону нині вимерлих ссавців із загону Protheutheria, представники якого жили в кінці ранньої крейди - палеогене. Від самих ранніх форм протеутерій відокремилися майбутні Неповнозубі ссавці і (не менше ніж трьома паралельними гілками) форми тенреко- образних, ежеобразних і мідицеподібні, що об'єднуються в загін комахоїдних (Insectivora) [4] . В кінці крейди саме від протеутерій відділилися гілки, що дали перше приматів, рукокрилих і шерстокрилов. Групи протеутерій, що дали початок гризунам, мабуть стояли вже далеко від тих форм, які були родоначальниками сучасних зайцеобразних. Однією з найважливіших груп плацентарних, що виникли від протеутерій, були стародавні копитні (загін Condylarthra), що сформувалися в середині пізньої крейди. Освоївши рослинний корм і захопивши рівень консументів I порядку, вони змогли істотно підвищити чисельність, широко поширитися по суші і дати велику адаптивну радіацію. З групи древніх копитних розвинулися такі галузі, як загони трубкозуба, даманов, сирен, хоботних, парнокопитних, мозоленогіх, непарнокопитних, китоподібних і ін. При цьому навіть в межах загону різні групи могли виникнути від різних предкової форм (наприклад, зубаті і вусаті кити) .

Становлення найбільшого загону плацентарних - хижих (Carnivora) - йшло від протеутерій або від дуже ранніх древніх копитних при переході останніх до м'ясоїдними. За загальною організації певну близькість до своїх палеогеном предкам мають псові і віверрових, тоді як котячі є найбільш видозміненими і спеціалізованими але порівняно з предкового формами. Стародавні хижі, пристосувавшись до проживання у воді, змогли дати початок групі ластоногих, серед яких вухаті тюлені, мабуть, найменш змінилися в порівнянні з ранніми формами ластоногих, що жили на рубежі палеогену і неогену.

Таким чином, еволюція основних груп хребетних у багатьох випадках йшла незалежними, паралельними гілками і не рівномірно по часу і швидкості. Такий «мозаїчний» характер еволюції, без сумніву, відбивається на будові організму тварин, включаючи і їх ЦНС, внаслідок чого доводиться беззастережно відмовитися від «лінійних» схем еволюції як на рівні груп хребетних тварин різних рангів, так і на органному і тканинному рівнях організації тварин .

  • [1] Це явище в еволюції хребетних було описано в працях А. Н. Павлова (1901) як принцип філогенетичного прискорення і попереджання филогении онтогенії і надалі вивчалося акад. Л. С. Бергом і його послідовниками, отримавши найменування «філогенетіческоеопереженіе *. Принцип «філогенетичного випередження * є реальний результат нерівномірності еволюційного процесу, характерною для всіх рівнів організації живого.
  • [2] Слід зазначити, що за сучасними палеонтологічними даннимкостние риби відбулися незалежно і одночасно з хрящовими рибами.
  • [3] Це багато в чому визначає значний інтерес нейробіологів до вивчення ЦНС черепах (як образно відзначено в одній зі статей по морфологіімозга черепах - «ключа * до розуміння еволюції мозку ссавців) .Це тим цікавіше, оскільки існує точка зору на походження черепах від заснування еволюційної лінії терапсид.
  • [4] Відзначимо, що представників загону комахоїдних ні в якому случаенельзя розглядати як предкові форми для інших загонів плацентарних (як це вважали раніше).
 
<<   ЗМІСТ   >>