Повна версія

Головна arrow Географія arrow ВЕТЕРИНАРНА МІКОЛОГІЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

КЛАСИФІКАЦІЯ ГРИБІВ ТА ЇХ ІДЕНТИФІКАЦІЯ

В основі природної класифікації рослин і тварин лежать два принципи: филогенетический - з'ясовує шляхи розвитку організму в певних умовах, ступінь спорідненості, відмінностей, взаємозв'язку організмів, значущості ознак для таксонів різного рівня і т. Д., І онтогенетичний - з'ясовує особливості розвитку організму, спільність і відмінності від інших. Ці два напрямки взаємопов'язані і взаємодоповнюючі.

Гриби як окреме царство, як мікобіоти, представляють численну дискретну групу організмів і окрему від царства рослин і тварин филогенетическую гілка. Грибам притаманні ознаки тваринного світу - гетеротрофних тип обміну по вуглецю, наявність глікогену, резервного субстрату клітин, хітину в оболонках, утворення та накопичення сечовини, і ознаки рослинного царства - верхівковий «апікальний» зростання, клітинна полярність, наявність і будова клітинної оболонки, наявність поперечних перегородок в гифах. Походження і зв'язок відділів і класів грибів розглядається неоднотипних: з водоростей виникли багато представників нижчих грибів; представники миксомицетов за походженням ближче стоять до найпростіших тварин різного рівня розвитку.

Класифікація грибів грунтується на всебічному пізнанні їх особливостей: генетичних, циклів розвитку, онтогенезу, морфології, тонкої будови, фізіолого-біохімічних і ін.

Вивчення різних груп грибів, їх біології, циклів розвитку, особливостей морфологічної будови і розмноження, екології сприяло уточненню систематичного положення окремих таксономічних груп, встановлення їх філогенетичної зв'язку з іншими. Це послужило приводом для внесення багатьох уточнень як в загальну класифікацію грибів та споріднених з ними організмів, так і в систематику окремих класів і таксонів більш низького рангу.

Гриби належать до найдавніших форм організмів. Вважають, що сучасні класи грибів виникли в процесі еволюції з різних нижчих організмів, тобто мають поліфілетічеського походження.

Вважають, що дві основні і незалежні гілки еволюції чітко відрізняються один від одного будовою жгутикового апарату і складом клітинної оболонки - «наявністю целюлози у двужгутіковие», були вихідними для сучасних класів, умовно званих нижчими грибами, хітрідіевимі і Сапролегнієвиє. Слизовики або Міксоміцети філогенетично пов'язані з нижчими саркодові.

Процес еволюції хітрідіевих грибів пов'язаний з ускладненням структури жгутикового апарату, характеру статевого процесу (гологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия), будови вегетативного тіла, способом відкриття спорангіев та інших ознак.

Сапролегнієвиє, що характеризуються наявністю двох джгутиків (одного пір'ястого, спрямованого вперед, іншого - бічевідний, спрямованого назад) і целюлози в складі клітинних оболонок, філогенетично пов'язують їх з разножгутіковимі водоростями, такими, що втратили здатність до утворення хлорофілу. Еволюційний розвиток йшов у напрямку пристосування до паразитизму (спрощення будови вегетативного тіла), водному і наземного способу життя (зміна спороносного апарату від зооспорангіїв до конидиеносцев).

Зигоміцети представляють, мабуть, самостійну гілку еволюції і філогенетично пов'язані з безжгутіковая нижчими грибами - Сапролегнієвиє. Еволюція відбувалася в напрямку ускладнення статевого процесу і органів безстатевого розмноження.

Перехід від несептірованного міцелію до септірован- ному пов'язаний з виникненням класу сумчастих грибів. Еволюція сумчастих грибів йшла різноманітними шляхами в напрямку ускладнення органів розмноження: будови сумок від примітивних з недиференційованої оболонкою до сумок з багатошаровою оболонкою, полярних, що сприяють активному розкидання суперечка; ускладнення будови плодових тіл, статевого процесу і органів безстатевого розмноження, адаптації до існування в наземних умовах і активному поширенню спор.

Походження базидіальних грибів одні дослідники пов'язують з сумчастих, більшість же мікологів вважають, що ці дві гілки еволюції виникли паралельно з зигомицетов. Еволюційний розвиток базидиомицетов йшло в напрямку ускладнення типів розвитку, адаптації до паразитизму в тканинах рослин, способів утворення органів рамноженія, утворення плодових тіл (відкритих і закритих), захисту гімені- ального шару, виникнення шляхів розсіювання базі- діоспор, ускладнення гіменофора (освіта осередків, зубців, трубок і т. д.), підняття його над поверхнею землі до виникнення високодиференційованих плодових тіл шапинкових грибів.

До представників класу дейтеромицетов відносять форми, які характеризуються розвиненим септірованного міцелієм, що втратили статевий процес або є стадіями розвитку видів класів сумчастих, рідше ба- зідіальних грибів. Тут процес еволюції йшов в напрямку ускладнення безстатевого спороносного апарату, що забезпечує збільшення чисельності конідій і захист від впливу несприятливих умов.

Безперервно пополняющиеся відомості про різні грибах є основою для внесення змін до уявлення про їх філогенії і класифікацію.

Відповідно до сучасних уявлень, гриби (Fungi) ділять на два відділи: 1. Слизевики, або міксоміцетів (Myxomyceta), вегетативне тіло яких представлено голою плазмової масою з численними ядер: *, або щільним скупченням амеб. 2. Справжні гриби fEumyceta), вегетативне тіло абсолютної більшості яких представлено у вигляді сплетіння гіф, що утворюють міцелій. Вони представляють сім класами:

  • 1. Клас ХітріОіение (Chytridmmycetesj. Міцелій відсутня або слабо розвинений, зооспори і гамети одножгутіковие, рухливі, статевий процес - ізо-, Гете-ро- і оогамия.
  • 2. Клас Ооміцети (Oomycetes). Міцелій добре розвинений, зазвичай несептірован, зооспори з двома джгутиками (гладким і перисті), статевий процес - оогамия, в результаті якого виникає ооспора.
  • 3. Клас Зигоміцети (Zygomycetes). Міцелій добре розвинений, зазвичай без перегородок. Безстатеве розмноження нерухомими спорангіоспорамі, рідко конидиями. Статевий процес - зигогамия.
  • 4. Клас Тріхоміцети (Trichomycetes). Міцелій у більшості нерозгалужене, в оболонках міститься целюлоза. При статевому процесі - злиття двох протопластів і ядер однієї гіфи або різних - утворюється толстостенная спочиваюча зигота. Безстатеве розмноження - макро- і мікроспорангіоспорамі. Мешканці кишок водних або наземних членистоногих. Систематичне положення неясно.
  • 5. Клас Аскоміцети (Ascomycetes). Міцелій у переважної більшості представників добре розвинений, з перегородками. Статевий процес - гаметангіога- мія, в результаті якого утворюються сумки з сумкоспо- рами. Безстатеве розмноження екзогенне - конідіями.
  • 6. Клас Базидіоміцети (Basidiomycetes). Міцелій добре розвинений, сеітірован. Статевий процес - сомато гамія, в результаті утворюються базидії, на яких виникають базидіоспори.
  • 7. Клас дейтероміцетів (Deuteromycetes). Міцелій добре розвинений, безстатеве розмноження конідіями; типовий статевий процес невідомий, поширений Гете рокаріозіс, у окремих видів парасексуальний цикл.

В даний час у зв'язку з визнанням за грибами статусу самостійного царства живих організмів багатьма авторами переглядаються підходи та класифікаційні схеми. Перегляд рангів таксонів стосується, головним чином, вищого рівня - переведення класів в підвідділи (філи), порядків в підкласи і т. Д. І в меншій мірі змін статусу на рівні пологів, видів. В останніх випадках це виникає при монографічної обробки таксонів даного рівня.

Систематичну приналежність гриба визначають насамперед на основі комплексу характерних морфологічних, культуральних ознак, а також особливостей біології, циклів розвитку, цитологічних і біохімічних властивостей.

Послідовно встановлюють приналежність гриба до класу (підкласу), порядку (подпорядкі), сімейству, роду, виду, в межах виду - різновид, форму (расу) або тип (якщо він відомий). Залежно від чисельності та різноманітності число порядків в класі неоднаково у представників різних класів грибів, так само як і число сімейств в порядку і число видів в роді. Описано порядки, що містять одну родину, сімейства - один рід, і пологи грибів, що містять один вид. Відповідно до цього такі таксони називають однотипну на відміну від многотіпность, представлених великим числом порядків, сімейств, видів в кожному з таксонів.

Для класу характерно закінчення -cetes, наприклад, Zygomycetes, для порядку -ales, наприклад, Mucorales, для сімейства -асеае, наприклад, Mucoraceae. Назва видів призводять по біномінальної номенклатурі, наприклад, Fusarium moniliforme, різновиди - тріномінальной, наприклад, Fusarium moniliforme var. lactis.

Назви всіх таксонів грибів наводяться обов'язково латинською мовою і національному (російською, українською, англійською та т. Д.).

Культуральні ознаки включають морфологію колоній гриба при культивуванні на певних середовищах або зростанні при ураженні різних субстратів. До елементів морфології колонії відносяться її розмір, форма, ширина і будова краю і центру, інтенсивність росту, характер поверхні (гладка, повстяна, оксамитова, паутіністий, пластівчаста), колір колонії, міцелію, репродуктивних органів, забарвлення зворотного боку колонії і середовища. Відзначають наявність видозмінених міцеліальних структур, склероциев, тяжів, наявність і характер освіти репродуктивних органів.

Морфологічними ознаками є особливості мікроскопічної і тонкого будови міцелію, особливо репродуктивних органів, цитохімічні ознаки (наприклад, включення ліпідів), локалізація і спеціальні методи фарбування окремих клітинних структур і ферментів, особливості тонкої будови клітинної оболонки, наявність і характеристика ядра (ядер) і інших клітинних структур.

Для фікоміцетів найбільш характерні наступні елементи морфології репродуктивних органів: будова (наявність і характер оболонки і придатків), розташування, поодинокі або в групах, антірідіев і оогонієв, число гамет в них. Для мукоральних, ентомофторових характерно будова спорангієносцями, спорангіев і форм спорангіеспор.

Для сумчастих грибів характерні морфологічні ознаки, які стосуються форми сумок, - забарвлення, характер клітинної оболонки (наявність шипів, бородавок, шорсткостей, гладкі з поздовжніми виступами), число перегородок, наявність придатків (війок).

Представники класу базидіоміцетів з їхньою складною морфологічної диференціацією в межах класу включають складний комплекс ознак для визначення видів. Наприклад, у вищих шапинкових грибів це морфологія всіх елементів плодового тіла, форма, розміри базидиоспор; у представників сажкових, іржавинних поряд з морфологією базидиоспор має значення морфологія хламідоспор, а також цикли розвитку і спеціалізація.

У дейтеромпцетов найбільш істотними морфологічними ознаками є будова конідіе- носцев, форма конідій і спосіб їх утворення. До елементів морфології конидиеносцев відноситься перш за все їх ступінь диференціації від міцелію. При цьому розрізняють мало або майже не диференційовані коні- діеносци і чітко відокремлені від міцелію. У останніх розрізняють просте (моноподіальне), сімподіальних або дихотомічне розгалуження, їх розміри, забарвлення, характер оболонки, форму верхньої клітини конідій, наявність фиалид і стеригм, розташування конидиеносцев (поодинокі, зібрані в Корем, що утворюють суцільний шар, піонноти, або в споровместіліщах- пікнідах).

Найбільш істотними елементами є спосіб їх утворення (артроспори, бластоспори, фіалоспори) і розташування. Форма конідій, наявність придатків в їх клітинах, характер і число перегородок і оболонки, розмір, колір при мікроскопії і в масі також відносяться до числа характерних морфологічних ознак, використовуваних при ідентифікації дейтеромицетов.

Систематичне положення гриба визначають користуючись спеціальними посібниками-визначниками, в яких з різною повнотою (монографії) або більш коротко, в залежності від призначення, наводяться ключі для визначення та опис грибів різних таксонів (порядків, родин, родів, видів, різновидів).

Діагноз виду включає його родове назва і прізвище автора, вперше його описав, повну характеристику відмітних діагностичних ознак, за якими даний вид відрізняється від інших, і амплітуду їх мінливості. У ключах для визначення класів, порядків, родин, родів наводяться основні відмінні ознаки.

Опис нових видів (родів, родин, порядків, класів) або зміна їх таксономічного положення проводиться в міру вивчення грибів, накопичення нових додаткових даних для порівняльної оцінки з раніше встановленими і здійснюється виходячи з правил і положень Міжнародного кодексу але ботанічній номенклатурі, що затверджується періодично на міжнародних конгресах. При цьому можливі зміни колишнього, систематичного, положення гриба, виду, роду, і т. Д., Встановлення подібності з іншими.

Для правильного визначення систематичного положення гриба необхідно суворе дотримання вже відомих, розроблених на основі узагальнення наявних про нього знань, стандартних умов, які різні в залежності від біологічних особливостей досліджуваного гриба. До їх числа належить контроль чистоти культури для культивованих грибів або дотримання правил збору матеріалу, гербарного або фіксованого, наприклад для шапинкових грибів. Необхідно дотримуватися умов культивування на прийнятих діагностичних середовищах (елективних або природних), оптимальних для типового освіти репродуктивних органів, певної температури, освітлення.

При мікроскопічному вивченні ознак необхідно дотримуватися правил приготування препаратів, способи їх забарвлення, правила вимірювання розмірів окремих елементів морфології гриба.

Поряд з морфолого-культуральними і біологічними ознаками, які є основними в систематики грибів і при ідентифікації їх, вони все більше доповнюються новими даними про особливості морфогенезу, тонкої будови, наявності видоспецифических метаболітів і процесів, які дозволяють більш повно характеризувати окремі види грибів і їх відмітні ознаки від інших.

За характером дії грибів на організм тварин (включаючи пгіц, риб, комах і т. Д.), Їх можна також умовно розділити на наступні групи: патогенні, токсикогенні і алергенні. Прояв цих властивостей в першу чергу визначається фізіологією гриба, а також станом організму, на якому мешкає цей гриб, і іншими супутніми чинниками. Відомо також, що один і той же вид гриба, наприклад Aspergillius flavus і ін., Може проявляти патогенність, токсікогеіность і алергенність як але окремим властивостям, так і в поєднанні між ними.

Тому патології у тварин, що викликаються мікроскопічними грибами, можуть бути самими різними.

 
<<   ЗМІСТ   >>