Повна версія

Головна arrow Медицина arrow АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

БУДОВА ВІДДІЛІВ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку, у дорослої людини довжина його близько 25 мм. Він кілька сплющений в передньо-задньому напрямку і має форму усіченого конуса, що звужується до спинного мозку і розширюється до вароліевом мосту. По обидва боки від передньої серединної щілини довгастого мозку розташовані опуклі білі тяжі - піраміди, які складаються з волокон ще загального тут спадного кортикоспинального (пірамідного) тракту. Піраміди звужуються донизу, близько 2/3 їх волокон поступово переходять на протилежну сторону, утворюючи перехрещення пірамід; спускаючись нижче, вони утворюють бічний кортикоспінального шлях. Менша частина волокон залишається на тій же стороні, переходячи в передні канатики спинного мозку у вигляді переднього кортікосніналиюго шляху (рис. 11.5).

Уздовж усього довгастого мозку розташовується ретикулярна формація , що подана переплетенням нервових волокон і лежачими між ними нервовими клітинами. Ретикулярна формація пов'язана висхідними і спадними волокнами з корою півкуль головного мозку, мозочком і спинним мозком, надаючи на кору півкуль і рухові ядра спинного мозку, що активує дію.

Збоку від пірамід виходить підязиковий нерв, коріння якого розташовуються відповідно переднім корінцях спинного мозку (див. Периферична нервова система).

Бічні канатики займають латеральні поверхні довгастого мозку. Їх вентральную (передненижних) частину складають оливи , дорсальну (задньоверхніхстінку) - нижні ніжки мозочка. Оливи мають овальну форму і складаються з тіл нейронів (ядра олив). Вони функціонально тісно пов'язані з мозочком і відповідальні за підтримання тіла у вертикальному положенні. Нижні ніжки мозочка - масивні волокнисті тяжі. Розходячись догори в сторони, вони обмежують з боків нижній кут дна четвертого шлуночка мозку - ромбоподібну ямку. Всі освіти, розташовані між ромбовидної ямкою і пірамідами, відносяться до покришці.

З бічних канатиків довгастого мозку послідовно виходять корінці додаткового, блукаючого і язикоглоткового черепних нервів, розташованих відповідно заднім корінцях спинного мозку (див. Периферична нервова система).

У нижній частині на дорсальній (задній) поверхні довгастого мозку тягнеться задня серединна борозна, по боках від якої закінчуються потовщеннями тонкий і клиновидний пучки задніх канатиків спинного мозку. У стовщеннях розташовуються ядра цих пучків, що відходять

Схема будови головного мозку

Мал. 11.4. Схема будови головного мозку

Довгастий мозок (поперечний розріз на рівні олив)

Мал. 11.5. Довгастий мозок (поперечний розріз на рівні олив):

  • 1 - четвертий шлуночок; 2 - дорсальне ядро блукаючого нерва; 3 - ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро одиночного шляху; 5 - задній (дорсальний) спинно мозжечковий шлях; 6 - спинномозкове ядро трійчастого нерва; 7 - спинномозкової шлях трійчастого нерва; 8 - ядро під'язикового нерва; 9 - Оливній ядро;
  • 10 - олива; 11 - корково-спинномозкової шлях (пірамідний); 12 - медіальна петля; 13 - підязиковий нерв; 14 - передні зовнішні дугові волокна;
  • 15 - подвійне ядро; 16 - спинно-таламический і спинно-покришечно шляху;
  • 17 - блукаючий нерв; 18 - центральний (передній) спинно-мозочковою шлях

від них нервові волокна переходять па протилежну сторону у вигляді медіальної петлі, прямуючи потім до мосту, частина волокон входять в нижні ніжки мозочка. Через довгастий мозок і нижні мозочкові ніжки проходять пропріорецептивні шляху мозжечкового напрямки - передній і задній спинно-мозочкові.

Функції довгастого мозку . Довгастий мозок, так само як і спинний, виконує дві функції - рефлекторну і провідникову. У довгастому мозку розташовуються ядра наступних черепних нервів:

  • - пара IX - язикоглоткового нерв; його ядро утворене трьома частинами - рухової, чутливої і вегетативної. Рухова частина бере участь в іннервації м'язів глотки і порожнини рота, чутлива отримує інформацію від рецепторів смаку задній третини мови; вегетативна іннервує слинні залози;
  • - пара X - блукаючий нерв, має три ядра: вегетативне іннервує гортань, стравохід, серце, шлунок, кишечник, травні залози; чутливе отримує інформацію від рецепторів альвеол легенів та інших внутрішніх органів і рухове (так зване обопільне) забезпечує послідовність скорочення м'язів глотки, гортані при ковтанні;

пара XI - додатковий нерв; його ядро частково розташоване в довгастому мозку; іннервує грудиноключичнососцевидной і трапецієподібну м'язи;

- пара XII - під'язиковий нерв - руховий нерв мови, його ядро здебільшого розташоване в довгастому мозку.

Довгастий мозок, гак само як і спинний, має чутливу і рухову зв'язок з периферією. По чутливих волокнах він отримує імпульси від рецепторів шкіри голови, слизових оболонок очей, носа, рота, від органу слуху, вестибулярного апарату (органу рівноваги), від рецепторів гортані, трахеї, легенів, а також від интерорецепторов серцево-судинної системи і системи травлення.

Через довгастий мозок здійснюються багато простих і складні рефлекси, що охоплюють багато життєзабезпечуючі системи органів:

  • - захисні рефлекси: кашель, чхання, миготіння, сльозовиділення, блювання;
  • - харчові рефлекси: смоктання, ковтання, секреція травних залоз;
  • - серцево-судинні рефлекси, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин;
  • - рефлекторні центри дихання: центр вдиху - інсніраторний і центр видиху - експіраторний, що забезпечують автоматичну вентиляцію легенів;
  • - вестибулярні центри, що забезпечують утримання пози тіла всупереч земному тяжінню.

Особливе значення цього відділу центральної нервової системи визначається тим, що в довгастому мозку знаходяться найважливіші центри життєзабезпечення (дихальний, серцево-судинний і ін.), Тому не тільки видалення, але і навіть пошкодження довгастого мозку закінчується смертю.

Крім рефлекторного довгастий мозок виконує провідникову функцію. Через довгастий мозок проходять провідні шляхи, що з'єднують двостороннім зв'язком кору, проміжний, середній мозок, мозочок і спинний мозок.

Варолиев міст має вигляд поперечного валика, розташованого між середнім мозком зверху і довгастим мозком знизу. Дорсальная поверхню моста бере участь в утворенні ромбовидноїямки - дна IV мозкового шлуночка. Вгорі міст різко відмежований від ніжок мозку. З боків він звужується і переходить в середні мозочкові ніжки, що йдуть в півкулі мозочка. Кордоном між середніми мозочковими ніжками і мостом є місце виходу корінців трійчастого нерва.

Міст відділяється від пірамід довгастого мозку глибокої поперечної борозною, з середньої частини якої виходять корінці правого і лівого відвідних нервів (VI пара), а з латеральної (бічний) - корінці лицьового (VII пара) і переддверно-улітковий (VIII пара) нервів. Велика частина маси моста являє собою білу речовину, тобто скупчення нервових волокон, що утворюють провідні шляхи і черепні нерви.

Функції варолиева моста . Варолиев міст виконує рухові, сенсорні, інтегративні та провідникові функції. Важливі функції моста пов'язані з наявністю в ньому ядер черепних нервів.

V пара - трійчастий нерв (змішаний). Рухове ядро нерва іннервує жувальні м'язи, м'язи піднебінної фіранки і м'язи, напружують барабанну перетинку. Чутливе ядро отримує аферентні аксони від рецепторів шкіри обличчя, слизової оболонки носа, зубів, 2/3 мови, окістя кісток черепа, кон'юнктиви очного яблука.

VI пара - відвідний нерв (руховий), іннервує пряму зовнішню м'яз, що відводить очне яблуко назовні.

VII пара - лицевий нерв (змішаний), іннервує мімічні м'язи обличчя, під'язикову і підщелепні слинні залози, передає інформацію від смакових рецепторів передньої частини мови.

VIII пара - переддверно-улітковий (чутливий) нерв. Завиткова частина цього нерва закінчується в мозку в улітковий ядрах; преддверно - в трикутному ядрі, ядрі Дейтерса, ядрі Бехтерева. Тут відбувається первинний аналіз вестибулярних подразнень, їх сили і спрямованості.

Через міст проходять усі висхідні і низхідні шляхи, що зв'язують міст з мозочком, спинним мозком, корою великих півкуль і іншими структурами центральної нервової системи. За мостомозжечкового провідних шляхах через міст здійснюється контролюючий вплив кори півкуль головного мозку на мозочок. Крім того, в мосту розташовуються центри, що регулюють активність центрів вдиху і видиху, розташованих в довгастому мозку.

Мозочок, або «малий мозок», розташовується ззаду від моста і довгастого мозку. Він складається із середньої, непарної, філогенетично старої частини - хробака - і парних півкуль, властивих лише ссавцям. Півкулі мозочка розвиваються паралельно з корою великих півкуль і досягають у людини значних розмірів. Черв'як з нижньої сторони розташований глибоко між півкулями; верхня його поверхню переходить в півкулі поступово (рис. 11.6).

Будова мозочка (А - вид збоку, Б - вертикальний розріз)

Мал. 11.6. Будова мозочка (А - вид збоку, Б - вертикальний розріз):

А: 1 - ніжка мозку; 2 - верхня поверхня півкулі

мозочка; 3 - гіпофіз; 4 - білі пластинки; 5 - міст; 6 - зубчасте ядро; 7 - біла речовина; 8 - довгастий мозок; 9 - ядро оливи; 10 - нижня поверхня півкулі мозочка; 11 - спинний мозок.

Б: 1 - верхня поверхня півкулі мозочка; 2 - білі пластинки;

  • 3 - зжере, 4 - біла речовина; 5 - намет; 6 - горизонтальна щілина;
  • 7 - нижня поверхня півкулі мозочка

В цілому мозочок має великі еферентні зв'язки з усіма руховими системами стовбурової частини мозку: кортикоспінального, рубро- сіінальной, ретікулоспінальний і вестібулоспінальних. Не менш різноманітними є і аферентні входи мозочка.

Вся поверхня мозочка розділяється глибокими борознами на частки. У свою чергу, кожна частка паралельними борозенками розділяється на звивини; групи звивин формують часточки мозочка. Півкулі і черв'як мозочка складаються з лежачого на периферії сірої речовини - кори - і розташованого глибше білої речовини, в якому закладені скупчення нервових клітин, що утворюють ядра мозочка - ядра шатра, кулясті, пробковидне і зубчасті.

Кора мозочка має специфічне, ніде в ЦНС не повторювати будову. Всі клітини кори мозочка є гальмують, за винятком зернистих клітин найглибшого шару, які надають збудливу дію.

Діяльність нейрональної системи кори мозочка зводиться до гальмування нижчих ядер, що запобігає тривалу циркуляцію збудження по нейронних ланцюгів. Будь-збудливий імпульс, приходячи в кору мозочка, перетворюється в гальмування за час близько 100 мс. Так відбувається як би автоматично стирає попередньої інформації, яке дозволяє коримозочка брати участь в регуляції швидких рухів.

Функціонально мозочок можна розділити на три частини: архіоцере- беллум (древній мозочок), палеоцеребеллум (старий мозочок) і нео- церебеллум (новий мозочок). Архіоцеребеллум є вестибулярним регулятором, його пошкодження призводять до порушення рівноваги. Функція палеоцеребеллум - взаємна координація пози і цілеспрямованого руху, а також корекція виконання щодо повільних рухів за механізмом зворотного зв'язку. При пошкодженні структур цієї частини мозочка людині важко стояти і ходити, особливо в темряві, при відсутності зорової корекції. Неоцеребеллум бере участь в програмуванні складних рухів, виконання яких йде без використання механізму зворотного зв'язку. В результаті виникає цілеспрямований рух, що виконується з великою швидкістю, наприклад гра на фортепіано. При порушенні структур неоцеребеллум порушуються складні послідовності рухів, вони стають аритмічний і уповільнені.

Мозочок бере участь в регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними, забезпечуючи відповідність між інтенсивністю м'язового скорочення і завданням виконуваного руху. Мозочок впливає також на ряд вегетативних функцій, наприклад, шлунково-кишкового тракту, на рівень кров'яного тиску, на склад крові.

Довгий час мозочок вважався структурою, відповідальною виключно за координацію рухів. Сьогодні визнано його участь в процесах сприйняття, когнітивної та мовної діяльності.

Середній мозок розташований над мостом і представлений ніжками мозку і четверохолмием. Ніжки мозку складаються з основи і покришки, між якими знаходиться чорна субстанція, яка містить сильно пігментовані клітини. У покришці мозку розташовуються ядра блокового (IV пара) і окорухового (III пара) нервів. Порожнина середнього мозку представлена вузьким каналом - сильвиеву водопроводом, який з'єднує III і IV мозкові шлуночки. Довжина середнього мозку у дорослої людини близько

2 см, вага - 26 г. У процесі ембріонального розвитку середній мозок формується з середнього мозкового міхура, бічні випинання якого переміщаються вперед і утворюють сітківку ока, структурно і функціонально представляє собою винесений на периферію нервовий центр середнього мозку.

Найбільш великими ядрами середнього мозку є червоні ядра, чорна субстанція, ядра черепних (окорухового і блокового) нервів і ядра ретикулярної формації. Через середній мозок проходять висхідні шляху до таламуса, великих півкуль і мозочка і спадні шляху до довгастий і спинному мозку.

Середній мозок виконує провідникову, рухову і рефлекторну функції.

Провідникова функція середнього мозку полягає в тому, що через нього проходять усі висхідні шляху до верхніх відділах: таламуса (медійна петля, спиноталамический шлях), великим мозку і мозочку. Спадні шляху йдуть через середній мозок до довгастого і спинного мозку. Це пірамідний шлях, корково-мостові волокна, руброретікуло- спинальний шлях.

Рухова функція середнього мозку реалізується за рахунок ядер блокового нерва, ядер окорухового нерва, червоного ядра, чорної субстанції.

Червоні ядра, отримуючи інформацію від рухової зони кори головного мозку, підкіркових ядер і мозочка про підготовлюваний рух і стан опорно-рухового апарату, регулюють тонус мускулатури, готуючи його рівень до намічається довільного руху. Чорна субстанція пов'язана з лежать в основі півкуль переднього мозку базальними гангліями - смугастим тілом і блідим кулею - і регулює акти жування, ковтання (їх послідовність), забезпечує тонку регуляцію пластичного тонусу м'язів і точні рухи пальців кисті руки, наприклад, при листі. Нейрони ядер окорухового і блокового нервів регулюють рух очі вгору, вниз, назовні, до носа і вниз до кута носа. Нейрони додаткового ядра окорухового нерва (ядро Якубовича) регулюють просвіт зіниці і кривизну кришталика. Із середнім мозком пов'язано також здійснення випрямних і статокинетических рефлексів. Випрямні рефлекси складаються з двох фаз: підйому голови і подальшого підйому тулуба. Перша фаза здійснюється внаслідок рефлекторних впливів рецепторів вестибулярного апарату і шкіри, друга - пов'язана з пропріорсцсп- торами м'язів шиї і тулуба. Статокинетічеськие рефлекси спрямовані на повернення тіла у вихідне положення при переміщенні тіла в просторі, при обертанні.

Функціонально самостійними структурами середнього мозку є горби четверохолмия. Верхні з них беруть участь в діяльності первинних підкіркових центрів зорового аналізатора, нижні - слухового. У них відбувається первинне перемикання зорової та слухової інформації. Основна функція горбів четверохолмия - організація реакції насторожує і так званих старт-рефлексів на раптові, ще не розпізнані, зорові (верхнє двухолмие) або звукові

(Нижня двухолмие) сигнали. Активація середнього мозку при дії насторожують чинників через гіпоталамус призводить до підвищення тонусу м'язів, почастішання скорочень серця; відбувається підготовка до уникнення або до оборонної реакції. Крім того, при порушенні четверохолмного рефлексу людина не може швидко переключатися з одного виду руху на інший.

Проміжний мозок розташовується під мозолясті тілом і склепінням, зростися з боків з півкулями головного мозку. До нього відносяться: таламус (зорові горби), гіпоталамус (подбугорная область), епіталамус (надбугорную область) і метаталамус (зарубіжна область) (рис. 11.7). Порожниною проміжного мозку є III шлуночок мозку.

Структури, що утворюють стовбур мозку (сагітальний розріз)

Мал. 11.7. Структури, що утворюють стовбур мозку (сагітальний розріз):

  • 1 - довгастий мозок; 2 - міст; 3 - ніжки мозку; 4 - таламус; 5 - гіпофіз;
  • 6 '- проекція ядер подбугорной області; 7 - мозолисте тіло; 8 - епіфіз;
  • 9 - горбки четверохолмия; 10 - мозочок

Епіталамус включає в себе залозу внутрішньої секреції - епіфіз (шишкоподібне тіло). У темряві вона виробляє гормон мелатонін, який бере участь в організації добового ритму організму, впливає на регуляцію багатьох процесів, зокрема на зростання скелета і швидкість статевого дозрівання (див. Ендокринна система).

Метаталамус представлений зовнішніми і серединними колінчатими тілами. Зовнішнє коленчатое тіло є підкірковим центром зору, його нейрони по-різному реагують на колірні роздратування, включення, вимикання світла, тобто можуть виконувати детекторні функцію.

Серединне коленчатое тіло - підкорковий, таламический центр слуху. Еферентні шляху від медіальних колінчастих тіл йдуть в скроневу частку кори головного мозку, досягаючи там первинної слухової зони.

Таламус , або зоровий бугор, - парний орган яйцевидної форми, передня частина якого загострена (передній горбик), а задня розширена частина (подушка) нависає над колінчатими тілами. Серединна поверхня таламуса звернена в порожнину III шлуночка мозку.

Таламус називають «колектором чутливості», так як до нього сходяться аферентні (чутливі) шляхи від усіх рецепторів, крім нюхових. В ядрах таламуса відбувається перемикання інформації, що надходить від різних видів рецепторів, на що починаються тут таламокортікальние шляху, звернені до кори головного мозку.

Головною функцією таламуса є інтеграція (об'єднання) всіх видів чутливості. Для аналізу зовнішнього середовища недостатньо сигналів від окремих рецепторів. У таламусі відбувається зіставлення інформації, одержуваної по різних каналах, і оцінка її біологічного значення. У зоровому горбі налічується близько 40 пар ядер, які поділяються на специфічні (на нейронах цих ядер закінчуються висхідні аферентні шляхи), неспецифічні (ядра ретикулярної формації) і асоціативні.

Окремі нейрони специфічних ядер таламуса порушуються рецепторами тільки свого типу. Від специфічних ядер інформація про характер сенсорних стимулів надходить в строго певні ділянки III-IV шарів кори головного мозку ( соматотопической локалізація). Порушення функції специфічних ядер призводить до випадання конкретних видів чутливості, так як ядра таламуса, як і кора головного мозку, мають соматотопическую локалізацію. До специфічних ядер таламуса йдуть сигнали від рецепторів шкіри, очей, вуха, м'язової системи. Сюди ж надходять сигнали від интерорецепторов зон проекції блукаючого і чревного нервів, гіпоталамуса.

Нейрони неспецифічних ядер утворюють свої зв'язки з сітчастому типу. Їх аксони піднімаються в кору головного мозку і контактують з усіма її шарами, утворюючи не локальна, а дифузні зв'язку. До неспецифічним ядрам надходять зв'язку з ретикулярної формації стовбура мозку, гіпоталамуса, лімбічної системи, базальних гангліїв, специфічних ядер таламуса. Посилення активності неспецифічних ядер викликає зниження активності кори головного мозку (розвиток сонного стану).

Складна будова таламуса, наявність в ньому взаємопов'язаних специфічних, неспецифічних і асоціативних ядер дозволяє йому організовувати такі рухові реакції, як смоктання, жування, ковтання, сміх, забезпечувати зв'язок вегетативних і рухових актів.

Через асоціативні ядра таламус пов'язаний з усіма руховими ядрами підкірки - смугастим тілом, блідим кулею, гіпоталамусом і з ядрами середнього і довгастого мозку. Таламус є центром організації та реалізації інстинктів, потягів, емоцій. Можливість отримувати інформацію про стан безлічі систем організму дозволяє таламуса брати участь в регуляції та визначенні функціонального стану організму в цілому.

Гіпоталамус (подбугорье) - структура проміжного мозку, що входить в лімбічну систему і організуюча емоційні, поведінкові, гомеостатические реакції організму. Гіпоталамус має велике число нервових зв'язків з корою головного мозку, підкірковими вузлами, зоровим бугром, середнім мозком, мостом, довгастим і спинним мозком. Ядра гіпоталамуса мають потужне кровопостачання, його капіляри легко проникні для високомолекулярних білкових з'єднань, що пояснює високу чутливість гіпоталамуса до гуморальним зрушень.

У людини гіпоталамус остаточно дозріває до 13-14 років, коли закінчується формування гіпоталамо-гіпофізарних нейросекреторних зв'язків. За рахунок потужних аферентних зв'язків з нюховим мозком, базальними гангліями, таламус, гиппокампом, корою головного мозку гіпоталамус отримує інформацію про стан практично всіх структур мозку. У той же час гіпоталамус посилає інформацію до таламуса, ретикулярної формації, вегетативним центрам стовбура мозку і спинного мозку.

Нейрони гіпоталамуса мають особливості, які і визначають специфіку функцій самого гіпоталамуса. До них відносяться відсутність гематоенцефалічного бар'єру між нейронами і кров'ю, висока чутливість нейронів гіпоталамуса до складу омиває їх крові і здатність до секреції гормонів і нейромедіаторів. Це дозволяє гіпоталамусу впливати на вегетативні функції організму гуморальним і нервовим шляхами.

В цілому гіпоталамус виконує регуляцію функцій нервової та ендокринної систем, в ньому розташовуються центри гомеостазу, теплорегуля- ції, голоду і насичення, спраги і її задоволення, статевої поведінки, страху, люті. Особливе місце в функціях гіпоталамуса займає регуляція діяльності гіпофіза. У гіпоталамусі і гіпофізі утворюються нейрорегуляторних речовини - енкефаліни, ендорфіни, що володіють морфіноподібних дією і сприяють зниженню стресу.

Нейрони ядер передньої групи гіпоталамуса продукують вазопрес- син, або антидіуретичний гормон (АДГ), окситоцин і інші гормони, які по аксонах потрапляють в задню частку гіпофіза - нейрогипофиз. Нейрони ядер серединної групи гіпоталамуса продукують так звані рилізинг-фактори, що стимулюють (ліберіни) і інгібуючі (статини) активність передньої долі гіпофіза - аденогіпофіз, в якому утворюються соматотропний, тіреотронний і інші гормони (див. Ендокринна система). Нейрони гіпоталамуса також мають функцію детектора гомеостазу: реагують на зміни температури крові, електролітного складу і осмотичного тиску плазми, кількості і складу гормонів крові. Гіпоталамус бере участь в здійсненні статевої функції і статевому дозріванні, в регуляції циклу «неспання - сон»: задні відділи гіпоталамуса активізують неспання, стимуляція передніх викликає сон, пошкодження гіпоталамуса може викликати так званий летаргічний сон.

Кінцевий мозок є найбільш молодим в філогенетичному відношенні. Він складається з двох півкуль, кожне з яких представлено плащем, нюховим мозком і базальними або підкірковими гангліями (ядрами). Довжина півкуль в середньому - 17 см, висота - 12 см. Полостио кінцевого мозку є бічні шлуночки, що знаходяться в кожному з півкуль. Півкулі головного мозку відокремлені один від одного поздовжньої щілиною головного мозку і з'єднуються за допомогою мозолистого тіла, передньої і задньої спайок і спайки зводу. Мозолисте тіло складається з поперечних волокон, які в латеральному напрямку йдуть в півкулі, створюючи лучистість мозолистого тіла.

Нюховий мозок представлений нюховими цибулинами, нюхових горбком, прозорою перегородкою і прилеглими ділянками кори (преперіформной, періамігдалярной і діагональної). Це менша частина кінцевого мозку, він забезпечує функцію першого органу чуття, що з'явився у живих істот, - функцію нюху і, крім того, входить до складу лімбічної системи. Пошкодження структури лімбічної системи викликає глибоке порушення емоцій і пам'яті.

Базальні ганглії (ядра сірої речовини) розташовані в глибині великих півкуль. Вони складають приблизно 3% їх обсягу. Базальні ганглії утворюють численні зв'язки як між структурами, що входять до їх складу, так і іншими відділами мозку (корою великих півкуль, таламуса, чорної субстанцією, червоним ядром, мозочком, руховими нейронами спинного мозку). До базальних гангліїв відносяться сильно витягнуте в довжину і зігнуте хвостате ядро і закладене в товщі білої речовини сочевицеподібне ядро. Двома білими пластинками воно підрозділяється на шкаралупу і блідий кулю. Разом хвостате ядро і шкаралупа звуться смугастого тіла, пов'язані анатомічно і характеризуються чергуванням білого і сірого речовини (рис. 11.8).

базальні ганглії

Мал. 11.8. базальні ганглії

Смугасте тіло бере участь в організації та регуляції рухів і забезпеченні переходу одного виду руху в інше. Стимуляція хвостатого ядра гальмує сприйняття зорової, слуховий і інших видів сенсорної інформації, пригнічує активність кори, підкірки, безумовні рефлекси (харчовий, оборонний та ін.) І вироблення умовних рефлексів, приводить до настання сну. При ураженні смугастого тіла спостерігається випадання пам'яті на події, що передували травмі. Двостороннє пошкодження смугастого тіла спонукає до прагнення руху вперед, одностороннє - призводить до Манежній рухам (ходьба по колу). З порушенням функцій смугастого тіла пов'язують захворювання нервової системи - хорею (мимовільні рухи м'язів обличчя, м'язів рук і тулуба). Шкаралупа забезпечує організацію харчової поведінки. При її поразку спостерігаються трофічні порушення шкіри, а її роздратування викликає слиновиділення і зміна дихання. Функції блідого кулі полягають в провокуванні орієнтовною реакції, рухи кінцівок, харчової поведінки (жування, ковтання).

Плащ, або кора великих півкуль, - пластинка сірої речовини, відокремлена від порожнини шлуночків білою речовиною, яке містить величезну кількість нервових волокон, що поділяються на три групи:

  • 1. Шляхи, що з'єднують різні відділи кори головного мозку всередині однієї півкулі, - асоціативні шляхи. Виділяють короткі, або дугоподібні, асоціативні волокна, що зв'язують дві лежать поруч звивини, і довгі - протягуються з однієї частки в іншу, залишаючись в межах однієї півкулі.
  • 2. Комісуральних , або спайкові, волокна пов'язують кору обох півкуль. Найбільшою коміссуру головного мозку є мозолисте тіло.
  • 3. Проекційні шляхи пов'язують кору головного мозку з периферією. Існують відцентрові (еферентні, рухові) волокна, що несуть нервові імпульси з кори на периферію, і доцентрові (аферентні, чутливі) волокна, що несуть імпульси з периферії в кору великих півкуль.

Кора великих півкуль є вищим відділом центральної нервової системи. Вона забезпечує досконалу організацію поведінки тварин на основі вроджених і набутих в онтогенезі функцій. Вона ділиться на стародавню ( archicortex ), стару (paleocortex) і нову ( neocortex ). Давня кора бере участь в забезпеченні нюху і взаємодії різних систем мозку. Стара кора включає поясний звивину, гіпокамп і бере участь в реалізації вроджених рефлексів і емоційно-мотиваційної сфери. Нова кора представлена основною частиною кори великих півкуль головного мозку і здійснює вищий рівень координації роботи мозку і формування складних форм поведінки. Найбільший розвиток функцій нової кори відзначається у людини, її товщина в дорослому віці коливається від 1,5 до 4,5 мм і максимальна в передній центральній звивині.

Морфологічна будова кори головного мозку . Кора складається з численних борозен і звивин у завдяки яким поверхня кори значно збільшується. Вони мають індивідуальні відмінності не тільки у різних людей, але і в двох півкулях одного і того ж людини. Глибокі, постійні борозни ділків півкулі на великі ділянки - частки } складаються з часточок і звивин. Часткою всього шість: лобова , тім'яна , скронева , потилична , крайова і острівець (див. Рис. 11.4).

Розрізняють найглибші первинні борозни, які ділять півкулі на частки. Бічна борозна (Сільвієвій ) відокремлює лобову частку від скроневої, центральна борозна (Роландова) - лобову від тім'яної. Теменнозатилочная борозна розташовується на медіальній поверхні півкулі і розділяє тім'яну і потиличну частки, на верхнелатеральной поверхні явна межа між цими частками відсутня. На медіальній поверхні півкулі розташовуються поясна, кюбель і нюхові борозни. Поясна борозна йде паралельно мозолистого тіла, відокремлюючи лобову і тім'яну частки від поясної звивини. Колатеральна борозна розмежовує на нижній поверхні півкулі скроневу, крайову і потиличну частки. У передній частині нижньої поверхні півкулі розташована нюхова борозна з нюхової цибулиною, яка триває в нюховий тракт.

В глибині бічної борозни розташовується островковая частка. Вона оточена з трьох сторін кругової борозною, її поверхня порізана борознами і звивинами. Функціонально ця частка пов'язана з нюховим мозком.

Вторинні борозни менш глибокі, вони ділять частки на звивини і розташовуються зовні від однойменних звивин. Третинні (безіменні) борозни надають звивинах індивідуальну форму, збільшують площу їх кори.

У лобовій долі паралельно центральній борозні розташовується перед центральна борозна. Від неї в поздовжньому напрямку відходять верхня і нижня фронтальні борозни, які ділять частку па одну вертикальну і три горизонтальні звивини. Вертикальна звивина розташована між центральною і предцентральіой борознами і називається перед- центральної звивиною, в ній знаходиться ядро рухового аналізатора. Від п'ятого шару кори цієї звивини починається корковий спадний шлях. Горизонтальні звивини називаються верхньої, середньої і нижньої лобовими звивинами. У середній звивині розташовується центр листи - руховий аналізатор письмової мови, ядро якого остаточно формується до 7 років, а також центр поєднаного повороту голови і очей в одну сторону. У нижній звивині локалізована моторний центр мови (артикуляції) - центр Брокка, що має двосторонню закладку в ембріогенезі і розвивається у правшів зліва, а у лівшів - праворуч. Ядро рухового аналізатора усного мовлення диференціюється до 3 років.

Тім'яна частка між центральною і постцентральна борознами містить постцентральную звивину, яка є центром дотику , больової і температурної чутливості. Перпендикулярно постцентральна звивині йде межтеменной борозна, що розділяє задню частину тім'яної частки на верхню і нижню тім'яні часточки. У верхній знаходиться центр стереогнозіса (впізнавання предметів на дотик). У нижній тім'яній часточці видно надкраевую звивина, в яку впирається латеральна звивина. Надкраевую звивина є центром праксису (цілеспрямованих дій, що лежать в основі формування навичок різних видів діяльності). Нижче надкраевой лежить кутова звивина, де знаходиться зоровий аналізатор письмової мови (центр читання), ядро якого формується до 7-річного віку. Два останніх центру мають двосторонню закладку в ембріогенезі, в подальшому розвиваються у правшів зліва, а у лівшів - праворуч.

Скронева частка має дві поздовжні - верхню і нижню скроневі - борозни, які ділять се на три поздовжні звивини - верхню, середню і нижню. Всі вони паралельні латеральної борозни. У задній частині верхньої скроневої звивини виділяють сенсорний центр мови - центр Верніке. В середньому її відділі розташовується ядро слухового аналізатора. У новонародженого воно підготовлено до сприйняття різної звукової стимуляції, але найбільш вибірково - до сприйняття звуків людської мови. У міру розвитку мови корковий центр слуху швидко ускладнюється. У самій медіальній частині розташовується гиппокампального звивина. Передній її відділ представлений гачком, і тут розташовується центр нюху і смаку.

Потилична частка має мінливі і непостійні борозни. На її медіальній поверхні виділяється глибока постійна шпорная борозна, розташована горизонтально і йде від потиличного полюса до тім'яно-потиличної борозни. Між шпорної і потилично-тім'яної борознами перебуває трикутна звивина (клин) і мовний звивина - центр зорового аналізатора , ядро якого у новонародженого за своїм клітинним складом схоже з ядром дорослих. Під впливом зовнішніх факторів відбувається його подальше ускладнення.

Острівець має форму трикутника, верхівка якого звернена вперед і вниз. Він знаходиться в латеральній борозні і з усіх боків обмежений глибокої кругової борозною, поверхня його вкрита короткими звивинами.

Крайова частка розташовується на медіальній поверхні півкуль і включає в себе поясний і парагіппокампальную звивину. Поясна звивина починається внизу борозною мозолистого тіла, а зверху - поясний борозною, яка відділяє її від лобової і тім'яної часткою. Вона бере активну участь у формуванні міжпівкульна зв'язків та інтегративної обробці інформації шляхом передачі її з однієї півкулі в іншу. Парагіппокампальная звивина обмежується зверху гиппокампального борозною, а знизу колатеральної, яка відділяє її від скроневої частки. Передній кінець парагиппокампальной звивини утворює гачок, охоплюючи передній кінець гиппокампального борозни.

На внутрішній поверхні кори виділяють ряд утворень, які відносяться до лімбічної системи. Ця система регулює роботу внутрішніх органів, ендокринних залоз і забезпечує емоційні реакції.

Лімбічна система (від лат. Limbus - кромка, облямівка) - область, розташована між корою великих півкуль і довгастим мозком і як би оздоблює його (рис. 11.9). Складається вона з різних анатомічно і функціонально пов'язаних утворень головного мозку: ядер нервових клітин, розташованих в передній області таламуса, гіпоталамуса, мигдалеподібного ядра і гіпокампу, що знаходиться по сусідству з мигдалеподібні ядром. До неї відносять також нюхову цибулину і поясний, гиппокампального і зубчасту звивини. Вони утворюють кільце над мозолясті тілом.

лімбічна система

Мал. 11.9. лімбічна система

Основна функція лімбічної системи - здатність швидко пристосовуватися до змін зовнішнього середовища, швидко і адекватно реагувати на небезпеку. Головне місце в цій пристосувальноїдіяльності належить емоціям, біологічний сенс яких якраз і полягає у швидкій оцінці поточних потреб організму і стимуляції відповідного відповіді на дію того чи іншого подразника. Крім того, лімбічна система (в основному гіпокамп) бере активну участь в найскладніших процесах, що лежать в основі пам'яті, переважно короткочасною.

Особливості будови кори головного мозку в онтогенезі. Взаємовідносини борозен і звивин з кістками і швами черепа у новонародженої дитини інші, ніж у дорослого. Основні борозни (центральна, латеральна) виражені добре, але гілки основних борозен і дрібні звивини позначені слабо. Надалі в процесі розвитку кори борозни стають глибшими, а звивини між ними рельєфніше. Співвідношення борозен, звивин і швів черепа, характерне для дорослої людини, встановлюється у дітей в 6-8 років.

Протягом перших місяців життя розвиток кори йде дуже швидкими темпами. Більшість нейронів набувають зрілу форму, інтенсивно відбуваються процеси мієлінізації нервових волокон, що дозволяють реагувати на зовнішні подразники більш диференційовано.

В процесі еволюції людини як біологічного виду, а також в процесі онтогенезу - індивідуального розвитку кожної людини - відбувається кортікалізаціі функцій , тобто включення кори головного мозку в регуляцію функцій нижчих структур мозку. Це дозволяє організувати більш досконалу, що враховує індивідуальний досвід, який було збережено в пам'яті, регуляцію функцій організму. Надалі, у міру автоматизації тієї чи іншої реакції, виконання її знову передається підкірковим структурам з формуванням автоматичного реагування.

Різні коркові зони дозрівають нерівномірно. Найбільш рано дозріває соматосенсорная і рухова кора, дещо пізніше - зорова і слухова. Особливо інтенсивним протягом першого півріччя життя є розвиток зорової кори, що тягне за собою розвиток інших зон мозку і їх інтеграцію. Дозрівання сенсорних і моторних зон в основному закінчується до 3 років. Значно пізніше дозріває асоціативна кора: до 7 років формуються її основні зв'язки, а остаточна диференціювання, формування нейронних ансамблів і зв'язків з іншими відділами мозку відбуваються до підліткового вік} '. Найбільш пізно (ближче до 9 років) дозрівають лобні області кори. Поступовість дозрівання структур кори великих півкуль визначає вікові особливості вищих нервових функцій і поведінкових реакцій дітей різних вікових груп.

Цитоархітектоніка кори головного мозку. Загальна площа кори головного мозку людини близько 2200 см 2 , число нейронів кори перевищує 10 млрд. У складі кори є пірамідні, зірчасті, веретеноподібні нейрони.

Пірамідні нейрони мають різну величину, аксон пірамідного нейрона, як правило, проходить через білу речовину в інші зони кори або в інші мозкові структури.

Зірчасті клітини мають короткі добре розгалужені дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв'язку нейронів в межах самої кори головного мозку.

Веретеноподібні нейрони забезпечують вертикальні або горизонтальні взаємозв'язки нейронів різних шарів кори.

Кора головного мозку має переважно шестишарові будова (рис. 11.10).

Будова кори головного мозку

Мал. 11.10. Будова кори головного мозку

Шар I - верхній молекулярний, представлений в основному ветвлениями висхідних дендритів пірамідних нейронів, серед яких розташовані рідкісні горизонтальні клітини і клітини-зерна, сюди ж приходять волокна неспецифічних ядер таламуса, що регулюють через дендрити цього шару рівень збудливості кори головного мозку.

Шар II - зовнішній зернистий, складається з зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі головного мозку, тобто що мають відношення до пам'яті.

Шар III - зовнішній пірамідний, формується з пірамідних клітин малої величини і разом з II шаром забезпечує Корко-коркові зв'язку різних звивин мозку.

Шар IV - внутрішній зернистий, містить переважно зірчасті клітини. Тут закінчуються специфічні таламокортікальние шляху, тобто шляху, що починаються від рецепторів аналізаторів.

Шар V - внутрішній пірамідний (гангліозний), шар великих пірамід, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть в стовбур мозку і спинний мозок. У руховій зоні в цьому шарі знаходяться гігантські пірамідні клітини, відкриті Бецом (клітини Беца).

Шар VI - шар поліморфних клітин, більшість нейронів цього шару утворюють кортико-таламические шляху.

Розподіл нейронів по шарах в різних областях кори дозволило виділити в мозку людини 53 цитоархитектонических поля (поля Брод- мана), які вдосконалюються в міру розвитку кори головного мозку. У людини і вищих ссавців розрізняють, поряд з первинними, вторинні і третинні коркові поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора з функціями інших аналізаторів.

Особливістю коркових полів є екранний принцип їх функціонування, що полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал нема на один нейрон кори, а на поле нейронів, яке утворюється їх зв'язками. В результаті сигнал фокусується не крапка в точку, а на безлічі різноманітних нейронів, що забезпечує його повний аналіз і можливість передачі в інші зацікавлені структури. Так, одне волокно, що приходить в зорову область кори, може активувати зону розміром 0,1 мм. Це означає, що один аксон розподіляє свою дію на більш ніж 5000 нейронів.

Функції окремих зон нової кори визначаються особливостями її структурної організації, зв'язками з іншими структурами мозку, участю в сприйнятті, зберіганні та відтворенні інформації при організації і реалізації поведінки, регуляції функцій сенсорних систем, внутрішніх органів.

Структурний відмінність ділянок кори головного мозку пов'язане з різницею їх функцій. У корі головного мозку виділяють сенсорні, моторні та асоціативні області (рис. 11.11).

Коркові кінці аналізаторів мають свою топографію - локальне розташування в певних ділянках кори головного мозку. Вони називаються сенсорними областями кори головного мозку. Коркові кінці аналізаторів різних сенсорних систем перекриваються. Крім цього, в кожної сенсорної системи кори є полісенсорній нейрони, які реагують не тільки на «свій» адекватний стимул, але і на сигнали інших сенсорних систем. Ці механізми лежать в основі формування полімодальних зв'язків, що забезпечують комбіновану реакцію на різні подразники.

Цітоархітектоніческі поля Бродмана

Мал. 11.11. Цітоархітектоніческі поля Бродмана

Шкірна рецептірующая система, таламокортікальние шляху проектуються на задню центральну звивину. Тут є суворе сома- тотопіческое розподіл. На верхні відділи цієї звивини проектуються рецептивні поля шкіри нижніх кінцівок, на середні - тулуба, на нижні відділи - руки, голови.

На задню центральну звивину в основному проектується больова і температурна чутливість. У корі тім'яної частки (поля 5 і 7, див. Рис. 11.11), де також закінчуються провідні шляхи чутливості, здійснюється більш складний аналіз: локалізація роздратування, дискримінація, стереогноз. При пошкодженнях кори особливо сильно порушуються функції дистальних відділів кінцівок, особливо рук.

Зорова система знаходиться в потиличній частці мозку: поля 17, 18, 19. Центральний зоровий шлях закінчується в поле 17; він інформує про наявність і інтенсивності зорового сигналу. У полях 18 і 19 аналізуються колір, форма, розміри, якість предметів. Поразка поля 19 кори головного мозку призводить до того, що хворий бачить, але не впізнає предмет (зорова агнозія, при цьому втрачається також колірна пам'ять).

Слухова система проектується в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля), в глибині задніх відділів латеральної (Сільвієвій) борозни (поля 41, 42, 52). Саме тут закінчуються аксони задніх горбів четверохолміем і латеральних колінчастих тіл.

Нюхова система проектується в області переднього кінця гиппокампального звивини (поле 34). Кора цій галузі має не шести-, а тришарове будова. При подразненні відзначаються нюхові галюцинації, пошкодження її веде до аносмія (втрати нюху).

Смакова система проектується в гиппокампального звивині по сусідству з нюхової областю кори (поле 43).

У передній центральній звивині розташовані зони, подразнення яких викликає рух, вони представлені по соматотопической типу, але зовсім інакше: у верхніх відділах звивини - нижні кінцівки, в нижніх - верхні. Це моторні області кори головного мозку.

Спереду від передньої центральної звивини лежать премоторні поля 6 і 8. Вони організовують не ізольовані, а комплексні, координовані, стереотипні руху. Ці поля також забезпечують регуляцію тонусу гладкої мускулатури, пластичний тонус м'язів через підкіркові структури.

У реалізації моторних функцій беруть участь також друга лобова звивина, потилична, верхнетеменная області.

Рухова область кори як ніяка інша має велику кількість зв'язків з іншими аналізаторами, ніж, мабуть, і обумовлено наявність в ній значної кількості полісенсорних нейронів.

Всі сенсорні проекційні зони і моторні області кори займають менше 20% поверхні кори головного мозку. Решта - це асоціативні області. Кожна асоціативна область кори пов'язана потужними зв'язками з кількома проекційними областями. В асоціативних областях відбувається інтеграція разномодальних інформації, що дозволяє здійснювати усвідомлення інформації, що надходить і складні поведінкові акти. Асоціативні області мозку у людини найбільш виражені в лобовій, тім'яній і скроневій.

Кожна проекційна область кори оточена асоціативними областями. Нейрони цих областей здатні до сприйняття разномодальних інформації, володіють великими здібностями до навчання. Полісен- засміченість нейронів асоціативної області кори забезпечує їх участь в об'єднанні інформації, що надходить, забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.

Так, в тім'яній асоціативної області кори формуються суб'єктивні уявлення про навколишній простір, про наше тіло. Це стає можливим завдяки порівнянні соматосенсорної, проприоцептивной і зорової інформації. Лобові асоціативні поля мають зв'язку з лимбичним відділом мозку і беруть участь в організації програм дії при реалізації складних поведінкових актів з урахуванням їх емоційного забарвлення.

Першою і найбільш характерною рисою асоціативних областей кори є здатність їх нейронів сприймати разномодальную інформацію, причому сюди надходить не первинна, а вже оброблена інформація з виділенням біологічної значущості сигналу. Це дозволяє формувати програму цілеспрямованого поведінкового акту.

Друга особливість асоціативної області кори полягає в здатності до пластичних перебудов в залежності від значимості інформації, що надходить.

Третя особливість асоціативної області кори проявляється в тривалому зберіганні слідів сенсорних впливів. Руйнування асоціативної області призводить до виражених порушень навчання, пам'яті.

Розподіл функцій по областям мозку не є абсолютним. Встановлено, що практично всі області мозку мають полісенсорній нейрони, які в певній мірі можуть брати на себе функцію пошкоджених модальноспеціфіческіх нейронів. Це дозволяє компенсувати пошкодження структур мозку в ті періоди дитинства, коли ушкоджена функція ще не закріплена жорстко в структурі нервової тканини.

Важливою особливістю кори головного мозку є її здатність тривалий час зберігати сліди збудження. Це властивість надає корі виняткове значення в механізмах асоціативної переробки і зберігання інформації, накопичення знань.

Межполугіаріая асиметрія . Між правим і лівим півкулею головного мозку існують анатомічні та функціональні відмінності. В результаті нейропсихологічних досліджень було встановлено, що півкулі головного мозку розрізняються по функціональної спеціалізації. В даний час вважається доведеним, що з функціями лівого і правого півкулі у людини пов'язані два типи мислення - абстрактно-логічне і просторово-образне і позначаються вони різними термінами:

  • - вербальне і невербальне (оскільки абстрактно-логічне мислення на відміну від образного базується на мовної діяльності);
  • - аналітичне і синтетичне (оскільки за допомогою логічного мислення здійснюється аналіз предметів і явищ, тоді як образне мислення забезпечує цілісність сприйняття);
  • - сукцессивное і симультанное (оскільки за допомогою логічного мислення здійснюється ряд послідовних операцій, тоді як образне мислення має здатність до одномоментного сприйняття й оцінки об'єкта).

Відомо також, що правополушарное мислення, що створює специфічний просторово-образний контекст, має вирішальне значення для творчості. Так, при органічному ураженні лівої півкулі мозку у художників і музикантів практично не страждають їхні артистичні здібності, а іноді навіть підвищується рівень естетичної виразності творчості. Поразки правої півкулі здатні привести до повної втрати здатності до творчості. Разом з тим все ще не з'ясованими залишаються питання співвідношення провідної руки [1] і ведучого мовного півкулі [2] , зв'язку міжпівкульна асиметрії з емоційною сферою і такими психічними пізнавальними процесами, як пам'ять і уява.

Провідним чинником у формуванні міжпівкульна асиметрії вважається генетична схильність, проте в деяких випадках вона може бути обумовлена прижиттєвими факторами, наприклад, в результаті легких пошкоджень мозку в процесі пологів, що призводять до тимчасового переважання функціональної активності того чи іншого півкулі. Загальновизнаним є положення про те, що міжпівкульна асиметрія проявляється нс тільки в перевазі правої або лівої руки, але і в цілісній структурно-функціональної організації мозкової діяльності. У процесі онтогенезу межнолушарная асиметрія формується в перші роки життя і проявляється в першу чергу в виділенні дитиною провідною руки. Відбувається це, як правило, у віці 2-3 років, хоча в деяких випадках несформована латерализация (відсутність в діях виразного переваги тієї чи іншої руки) може зберігатися до 6-7 років.

Слід зазначити, що, незважаючи на багатий фактичний матеріал і активно ведуться дослідження, єдиної теорії, що пояснює всі аспекти межполушарной функціональної асиметрії, до сих пір не існує. Однак не викликає сумніву доцільність функціональної асиметрії в складній організації функцій кори головного мозку, яка полягає в підвищенні різноманітності адаптивних реакцій і можливостей розвитку людських індивідуумів і всього людства як біологічного виду.

  • [1] Провідна рука - рука, найбільш здатна до точних диференційованим рухам.
  • [2] Провідним прийнято вважати півкуля, в якому локалізуються мовні центри. Чащевсего це ліва півкуля у правшів і права півкуля у лівшів.
 
<<   ЗМІСТ   >>