Повна версія

Головна arrow Медицина arrow АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ФУНКЦІОНАЛЬНІ МЕХАНІЗМИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Рефлекс - відповідна реакція організму на роздратування рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Вперше поняття рефлексу як відбивної діяльності було введено Рене Декартом на початку XVII ст. Ця вистава була розвинене чеським фізіологом Г. Прохасько (XVIII ст.). Найважливішим моментом розвитку рефлекторної теорії вважають класична праця І. М. Сеченова «Рефлекси головного мозку» (1863), в якому вперше викладено положення про те, що всі види свідомого і несвідомого життя людини є рефлекторні реакції.

В основі рефлекторної теорії Сєченова лежать чотири принципи:

  • 1) структурності - структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга;
  • 2) детермінізму (принцип причинно-наслідкових відносин) - кожна відповідна реакція організму має причину - вплив відповідного подразника;
  • 3) аналізу і синтезу - будь-який вплив на організм спочатку аналізується, потім узагальнюється з виробленням відповідної реакції;
  • 4) зворотного зв'язку - коригування рефлекторної діяльності відбувається йод зворотним впливом результату реакції на механізм рефлексу, що дозволяє підвищити точність і адаптивність рефлекторних реакцій; цей принцип отримав подальший розвиток в працях академіка II. К. Анохіна.

Подразником, що викликає рефлекторну реакцію, може бути будь-яка зміна зовнішнього і внутрішнього середовища організму. Час від моменту впливу подразника до появи відповідної реакції називають часом рефлексу. Час рефлексу залежить від кількості нейронів (синапсів), що входять в рефлекторну дугу, а також від інтенсивності роздратування.

Шлях, по якому нервовий імпульс поширюється від рецептора до ефектору (тобто здійснюється рефлекс), називають рефлекторної дугою. Функціонально рефлекторна дуга складається з аферентного, центрального і еферентної ланок, пов'язаних між собою синапсами. Морфологічно в ній виділяють п'ять відділів:

  • 1) рецептор (сприймає подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища і перетворює його енергію в енергію нервового імпульсу);
  • 2) чутливе (афферентное) волокно, по якому збудження передається в Ц11С;
  • 3) ДНС (нервовий центр), де відбувається аналіз надійшли сигналів і вироблення відповідної реакції;
  • 4) еферентної нервове волокно, по якому збудження прямує з ЦНС до робочого органу;
  • 5) ефектор або робочий орган (м'яз або заліза).

Лросто рефлекторні дуги складаються з двох або трьох нейронів

(Рис. 11.1).

Схема рефлекторної дуги

Мал. 11.1. Схема рефлекторної дуги

Найбільш проста структура рефлекторної дуги представлена в двох нейронної рефлекторну дугу: аксон аферентного нейрона з'єднаний з тілом клітини і дендритами мотонейрона в передніх рогах спинного мозку, при цьому і рецептор, і ефектор рефлексу розташовані в одному і тому ж органі. Прикладами двухнейронной рефлекторних дуг можуть служити сухожильні рефлекси (ахилові, колінний і ін.).

Тринейронну рефлекторну дугу складають аферентних, уставний і еферентної нейрони. Дендрит аферентного нейрона починається від рецептора, тіло аферентного нейрона розташоване в спинномозковому ганглії, звідки аксон аферентного нейрона йде в складі задніх корінців спинного мозку в ЦНС. У задніх рогах спинного мозку він контактує зі Інтернейрони нейроном, аксон якого передасть збудження в передні роги спинного мозку до мотонейронів, по аксону якого імпульс збудження передається до иннервируемой ним органу.

У більшості рефлекторних актів зв'язку між нейронами складніше, ніж це представлено в трехнейронной рефлекторну дугу, їх дуги можуть мати багато вставних нейронів.

Прості рефлекторні дуги, в яких збудження проходить через один синапс, називають моносинаптічеськие; складні, в яких збудження послідовно проходить більш ніж через один синапс, - полісі- наптіческімі.

Відповідна реакція на подразнення не є закінченням рефлекторного акту, рецептори працюючого органу передають збудження по аферентні волокнах в ЦНС. Таким чином нервові центри постійно отримують інформацію про працюючих органах і в кожен момент можуть вносити коректування в який наразі триває рефлекторний акт. Тому прийнято говорити не про рефлекторну дугу, а про рефлекторному кільці.

Структурні компоненти рефлекторної дуги. Організм для свого існування і адаптації потребує постійного отриманні інформації із зовнішнього та внутрішнього середовища. Сприйняття енергії подразника і перетворення її в енергію нервового імпульсу здійснюють рецептори (див. Сенсорні системи).

Рецептор представляє собою закінчення дендрита аферентного аксона або комплекс нервової і епітеліальної клітин, спеціально пристосований для сприйняття певного типу подразників. Рецептори є початковими ланками будь рефлекторної дуги, а також беруть участь в оцінці параметрів внутрішнього середовища та ефективності пристосувальних реакцій в функціональних системах організму.

Дендрит кожного аферентного нейрона виходить на периферію і розгалужується на численні найтонші гілочки - термінали. На кінці кожної термінали знаходиться потовщення - рецепторна бляшка.

За будовою рецептори поділяють на первинні (первічночувству- ющие) і вторинні (вторічночувствующіе) (рис. 11.2).

До первинних відносять рецептори, у яких дія подразника сприймається безпосередньо рецепторной бляшкою, або вільною, тобто не має додаткових утворень, або інкапсульованою (в цьому випадку рецепторная бляшка укладена в особливу капсулу, яка здійснює первинне перетворення енергії подразника). До первинно відчуває рецепторів відносяться нюхові і тактильні рецептори, м'язові веретена.

До вторинних відносять рецептори, у яких дія подразника сприймається спеціалізованої сприймає клітиною немає нервового походження. Збудження, що виникло в сприймає клітці, передається через синапс на чутливий нейрон, який порушується не безпосередньо стимулом, а опосередковано (вдруге) потенціалом сприймає клітини. До вторічночувствующім рецепторів відносяться рецептори слуху, зору, смаку, вестибулярні рецептори.

Первинні і вторинні рецептори

Мал. 11.2. Первинні і вторинні рецептори:

  • 1 - тіло чутливого нейрона; 2 - периферичний відросток чутливого нейрона (дендрит); 3 - центральний відросток чутливого нейрона (аксон); 4 - глиальная капсула;
  • 5 - рецептірующая клітина; 6 - синапс між рецептірующей кліткою і чутливим нейроном

По розташуванню рецептори поділяють на екстерорецептори, які сприймають подразники з зовнішнього середовища організму, і інтероре- рецептори, що сприймають подразники з внутрішнього середовища організму. Інтерорецептори, в свою чергу, поділяються на пропріорецеп- тори - спеціалізовані рецептори опорно-рухової системи (м'язів, сухожиль, суглобів), вестибулорецепторов - сприймають положення тіла в просторі і вісцерореценгори - отримують сигнали від внутрішніх органів.

За різноманітністю сприймаються подразників рецептори поділяють на мономодальні, пристосовані для сприйняття тільки одного виду подразника, і полімодальні - для сприйняття різних подразників.

За модальності рецептори діляться на хеморецептори (сприймають дію хімічних речовин); фоторецептори (сприймають світлові подразники); механорецептори (сприймають тиск, вібрацію, переміщення, ступінь розтягування); терморецептори (чутливі до змін температури); ноцицептори (сприймають болюче подразнення).

За здатністю сприймати подразник при безпосередньому контакті з ним або знаходиться на відстані від рецептора розрізняють діскантние і контактні рецептори.

Всі рецептори мають наступні властивості:

  • 1. Специфічність - здатність сприймати певний, адекватний даному рецептора подразник. Ця здатність рецепторів сформувалася в процесі еволюції.
  • 2. Висока чутливість - здатність реагувати на дуже малі за інтенсивністю параметри адекватного подразника. Наприклад, для збудження фоторецепторів сітківки ока досить декількох (а іноді і одного) квантів світла. Нюхові рецептори інформують організм про появу в атмосфері одиничних молекул пахучих речовин.
  • 3. Здатність до ритмічної генерації імпульсів збудження у відповідь на одноразове дію подразника.
  • 4. Порушення рецепторів настає після деякого латентного періоду і має післядія.
  • 5. Здатність до адаптації, тобто здатність пристосовуватися до постійно діючого стимулу. Адаптація може виражатися в зниженні активності рецептора і частоти генерації імпульсів збудження, аж до повного його припинення. Залежно від швидкості адаптації розрізняють: бистроадаптірующіеся (тактильні), медленноадаптірующі- еся (терморецептори), неадаптир (больові, вестибулярні і про- пріорецептори).

Можуть бути різні види адаптації рецепторів до дії збудливого чинника: зниження збудливості - десенсибілізація рецептора-, підвищення збудливості - сенсибілізація рецептора.

При дії сильних подразників поріг чутливості підвищується, відбувається десенсибілізація. Наприклад, при переміщенні з тепла в холод людина спочатку відчуває холод, але потім рецептори підвищують свій поріг чутливості і відчуття холоду змінюється більш комфортним температурним відчуттям. Навпаки, при знаходженні в темному приміщенні відбувається сенсибілізація зорових рецепторів - людина поступово починає розрізняти обриси предметів.

Безліч рецепторів, функціонально пов'язаних з нейроном, називають рецептивних полем нейрона. Це динамічне утворення - один і той же нейрон може змінювати функціональні зв'язки з різними рецепторами. Максимальні розміри рецептивного нуля нейрона відповідають кількості пов'язаних з ним рецепторів, а мінімальна величина може обмежуватися одним рецептором.

Рецептивних полем рефлексу називають сукупність рецепторів, подразнення яких викликає даний рефлекс. Рецептивні поля різних нейронів можуть перекривати один одного за рахунок зон розгалуження периферичних відростків первинних рецепторів. Крім того, у вторинних рецепторів одна рецептірующая клітина може контактувати з кількома чутливими нейронами, тобто може входити до складу рецептивних полів різних нейронів.

Нервові центри. Всі основні форми діяльності нервової системи в складних багатоклітинних організмах тварин і людини пов'язані з функціонуванням певних груп нервових клітин - нервових центрів. Нервовий центр є центральним компонентом рефлекторної дуги, в ньому відбувається переробка інформації, виробляється програма дії, формується еталон результату.

Нервовий центр - це сукупність нейронів, розташованих на різних рівнях ЦНС і регулюючих складний рефлекторний процес або функцію. У нервовому центрі виділяють такі відділи: нижчий, або виконавчий, робочий і вищий, або регуляторний.

Нижчий ( виконавчий ) відділ нервового центру локалізована в спинному мозку і передає інформацію від робочого відділу до робочих органів.

Робочий відділ нервового центру - це відділ, відповідальний за здійснення даної функції, як правило, знаходиться в стовбурових відділах головного мозку.

Вищий ( регуляторний) відділ нервового центру розташований в корі великих півкуль мозку і регулює активність робочого відділу нервового центру, він втручається в регуляцію функцій епізодично, при необхідності коригування автоматичної діяльності робочого відділу. Вищі відділи включаються в роботу нервового центру по умовно-рефлекторному механізму. Активність регуляторного (вищого) відділу нервового центру залежить від функціонального стану робочого відділу.

Будова нервового центру можна розглянути на прикладі дихального центру. Виконавчий відділ дихального нервового центру розташований в передніх рогах грудного відділу спинного мозку і транслює накази робочого центра до дихальних м'язів. Робочий відділ представлений центрами вдиху, видиху і пневмотаксіса, розташованими в довгастому мозку і вароліевом мосту. Порушення цього відділу викликає зупинку дихання. Регуляторний (вищий) відділ дихального центру знаходиться в лобовій частці кори великих півкуль і дозволяє довільно регулювати легеневу вентиляцію (глибину і частоту дихання). Однак ця довільна регуляція обмежена, вона залежить від функціональної активності робочого відділу і афферентной імпульсації, що відбиває стан внутрішнього середовища (в даному випадку pH крові, концентрації С0 2 і 0 2 в крові).

Властивості нервових центрів обумовлені особливостями проведення нервових імпульсів через синапси, що з'єднують різні нервові клітини:

  • 1. Одностороннє проведення збудження - імпульс проводиться тільки в одному напрямку, зворотне проведення збудження через синапс неможливо.
  • 2. Наявність латентного періоду від початку дії сигналу до прояву рефлекторного акту, так звана синаптична затримка. Вона обумовлена тим, що на виділення і дифузію медіатора в синапсі потрібно проміжок часу в 1,5-2 мс. Відповідно, чим більше нейронів в рефлекторну дугу, тим тривалішим час рефлексу.
  • 3. Суммация збуджень. В роботі нервових центрів відбуваються процеси просторової і часової сумації підпорогової (недостатніх для передачі імпульсу через синапс) подразнень. Часова сумація спостерігається, якщо безліч слабких імпульсів приходить до нейрона по одному і тому ж шляху через один синапс з коротким інтервалом часу. В результаті їх дію підсумовується, приводячи до генерації збудження. Просторова сумація пов'язана з підсумовуванням підпорогових потенціалів, що виникають одночасно в різних синапсах одного нейрона. Обидва види сумації відбуваються в області аксонного горбка нейрона.
  • 4. Більш низька швидкість передачі імпульсу в синапсі але порівняно з передачею його по аксону (близько 50-100 імпульсів в секунду, що в 5-6 разів нижче швидкості передачі в аксоні).
  • 5. Втома нервових центрів - тривале повторне роздратування рецептивного поля рефлексу призводить до ослаблення рефлекторної реакції аж до повного зникнення. Цей процес пов'язаний з діяльністю синапсів - в них настає виснаження запасів медіатора, зменшуються енергетичні ресурси, знижується реакція постсинаптичного рецептора на медіатор. Різні нервові центри мають різну швидкість стомлення. Менш стомлюваність центри вегетативної нервової системи, що координують роботу внутрішніх органів. Значно більш стомлюваність центри соматичної нервової системи, що управляють довільній скелетної мускулатурою.
  • 6. Трансформація ритму - нервові клітини мають властивість змінювати частоту передаються імпульсів. Характер у відповідь розряду нейрона залежить від властивостей подразника, а також і від функціонального стану самого нейрона (його мембранного заряду, збудливості, лабільності). У звичайних умовах - чим сильніше роздратування, тим інтенсивніше проявляється відповідь.
  • 7. У нервових клітинах здійснюється інтенсивний обмін речовин , для чого необхідно постійне надходження достатньої кількості енергії і кисню. Особливо чутливі до нестачі кисню нервові клітини кори великих півкуль головного мозку: після 5-6 хв кисневого голодування вони гинуть, навіть короткочасне обмеження мозкового кровообігу призводить у людини до втрати свідомості. Недостатнє постачання киснем легше переносять нервові клітини мозкового стовбура: їхня функція відновлюється через 15-20 хв після повного припинення кровопостачання. А функція клітин спинного мозку відновлюється навіть після 30 хв відсутності кровопостачання.
  • 8. Нервові центри завжди знаходяться в тонусі , який забезпечується постійно надходять імпульсами від різних структур мозку і виконавчих органів. У відповідь центри посилають рідкісні імпульси до органів, підтримуючи в них відповідний тонус. Навіть під час сну м'язи не розслабляються повністю і контролюються відповідними центрами.
  • 9. Нервові центри чутливі до хімічних речовин (в тому числі лікарських), що потрапляє через гематоенцефалічний бар'єр, і володіють специфічною реакцією на різні речовини. Наприклад, стрихнін збуджує нервові центри, блокуючи роботу гальмівних синапсів; хлороформ і ефір спочатку збуджують, а потім пригнічують роботу нервових центрів; апоморфин збуджує блювотний центр; цититон і лобелії збуджують дихальний центр; морфін його пригнічує, коразол збуджує клітини рухової зони кори, викликаючи судоми.
  • 10. Після закінчення дії подразника активний стан нервового центру триває ще деякий час - так зване післядія , або слідові процеси. Тривалість слідів процесів різна: в спинному мозку - кілька секунд або хвилин, в підкіркових центрах мозку - десятки хвилин, години і навіть дні, в корі великих півкуль можуть зберігатися до декількох десятків років. Слідові процеси мають важливе значення в розумінні механізмів пам'яті. Нетривалий післядія до 1 ч пов'язано з циркуляцією (реверберацией) імпульсів в нервових ланцюгах (Р. Лоренте де Але, 1934) і забезпечує відповідно до ревер- баціонной теорії короткочасну пам'ять. Згідно біохімічної теорії пам'яті (X. Хиден, 1969) механізми довготривалої пам'яті забезпечуються зміною структури білків нейронів і гліальних клітин: при запам'ятовуванні відбуваються структурні зміни в молекулах РНК, на основі яких будуються нові білки, що несуть інформацію про колишніх подразників. Ці білки тривало містяться в нейронах, а також в гліальних клітинах головного мозку.

Види рефлексів. Класифікуючи різноманітні рефлекси організму людини і тварини, враховують їх різні ознаки і прояви. Усі рефлекси за походженням ділять на безумовні (природжені або видові) і умовні 1 (придбані в процесі індивідуального життя тварини або людини, вироблені за певних умов).

На основі біологічного значення рефлексів для організму їх ділять:

  • - на захисні , спрямовані па видалення від подразника;
  • - харчові , що забезпечують добування, споживання і перетравлення їжі;
  • - статеві , що забезпечують продовження роду; орієнтовні , або дослідні , що забезпечують поворот

тіла і рух в бік нового подразника;

  • - позно-тонічні , або рефлекси положення тіла в просторі ;
  • - локомоторним , що забезпечують переміщення тіла в просторі.

Залежно від розташування рецепторів рефлекторної дуги розрізняють:

  • - екстероцептивні рефлекси, що виникають у відповідь на подразнення рецепторів поверхні тіла;
  • - пропріорецептивні рефлекси, що виникають у відповідь на подразнення рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів;
  • - вісцероцептівние рефлекси, що виникають у відповідь на подразнення рецепторів внутрішніх органів.

Залежно від органів, діяльність яких забезпечується даними рефлексом, виділяють серцеві, дихальні, судинні та інші рефлекси.

Рефлекси розрізняють також за характером реакцій у: секреторні, що виражаються у виділенні секрету, виробленого залозою; трофічні, пов'язані зі зміною обміну речовин; рухові, або моторні, що характеризуються скорочувальної діяльністю поперечносмугастих і гладких м'язів (найрізноманітніша група рефлексів). До руховим відносяться згинальні, потірательние рефлекси, рефлекси почісування і інші, що виникають при подразненні шкіри; [1]

смоктальний рефлекс у дитини; захисний рефлекс при подразненні рогівки ока - мігательний; зіничний рефлекс - звуження зіниці при дії світла і розширення його в темряві.

Рухові пропріорецептивні рефлекси виникають при подразненні рецепторів м'язів і сухожиль. Так, при ударі по сухожиль чотириголового м'яза стегна в результаті її розтягування виникає рефлекторне розгинання ноги в коліні - колінний рефлекс, при ударі по ахіллового сухожилля - ахилові рефлекс.

Сосудодвігательниє рефлекси полягають у звуженні і розширенні судин.

Вісцеромоторнимі названі рухові рефлекси, що виникають при подразненні рецепторів гладкої мускулатури внутрішніх органів, вони забезпечують руху шлунка, кишечника, сечового міхура, сечоводів і ін.

Всі описані вище рефлекси в залежності від того, які відділи центральної нервової системи беруть участь в їх здійсненні, поділяються:

  • - на спинальні (що здійснюються за участю нейронів спинного мозку);
  • - бульбарні (за участю нейронів довгастого мозку);
  • - мезенцефально (за участю середнього мозку);
  • - діенцефальні (за участю проміжного мозку);
  • - кортикальні (за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку).

До спінальних рефлексів відносяться згинальний, що виникає при пощипуванні лапки жаби пінцетом, потірательний - при подразненні шкіри жаби папірцем, змоченою сірчаною кислотою, та ін., А також рефлекси з сухожиль кінцівок. Смоктальний і мігательний рефлекси здійснюються за участю довгастого, зіничний - середнього мозку.

Регуляція будь-якої функції включає участь різних відділів центральної нервової системи, тому класифікація рефлексів по відділах мозку, які беруть участь в їх здійсненні, відносна. Йдеться лише про провідне значення нейронів того чи іншого відділу центральної нервової системи.

Гальмування в ЦНС - активний процес, що виявляється в придушенні або ослабленні збудження. На відміну від збудження гальмування по нервових волокнах не поширюється.

Явище гальмування в нервових центрах було описано І. М. Сеченовим в 1862 р Значно пізніше англійський фізіолог Шеррингтон виявив, що процеси збудження і гальмування беруть участь в будь-якому рефлекторному акті.

Значення гальмування:

  • - координаційне - процес гальмування забезпечує впорядкованість або координацію в роботі нервових центрів, наприклад, щоб зігнути руку, треба порушити центр згинання, який посилає нервові імпульси на біцепс, і загальмувати центр розгинання, який посилає нервові імпульси на трицепс;
  • - охоронне - при дії надсильних подразників в нервовому центрі розвивається нс збудження, а гальмування, в результаті відновлюються запаси АТФ і медіатора;
  • - обмеження припливу в ЦНС аферентних імпульсів другорядною малозначимой для життєдіяльності інформації.

Розрізняють пресинаптическое і постсинаптичні гальмування. При пресинаптическом гальмуванні гальмівний ефект реалізується на пресинаптичної мембрани, цей вид гальмування бере участь в обмеженні припливу чутливих імпульсів в мозок. Постсинаптичне гальмування здійснюється на постсинаптичні мембрані. Це основний вид гальмування, він розвивається в спеціальних гальмівних синапсах за участю гальмівних медіаторів, які пригнічують здатність нервової клітини генерувати процеси збудження.

За нейронної організації гальмування поділяють на поступальний, ще одне, латеральне (бічний) і реципрокное.

  • 1. Поступальний гальмування обумовлено включенням гальмівних нейронів на шляху проходження збудження.
  • 2. Ще Одне гальмування здійснюється вставними гальмівними нейронами (клітинами Реншоу). Імпульси від рухових нейронів через що відходять від його аксона колатералі активують клітку Реншоу, яка, в свою чергу, викликає гальмування розрядів даного нейрона. Це гальмування реалізується за рахунок гальмівних синапсів, утворених кліткою Реншоу на тілі активує її мотонейрона. Таким чином, з двох нейронів формується контур з негативним зворотним зв'язком, яка дає можливість пригнічувати надмірну активність рухового нейрона.
  • 3. Латеральное гальмування - процес гальмування групи нейронів, розташованих поруч з групою порушених клітин. Цей вид гальмування поширений в сенсорних системах.
  • 4. Реципрокне, або поєднане, гальмування засноване на тому, що сигнали але одним і тим же аферентні шляхах забезпечують збудження однієї групи нейронів, а через вставні гальмівні клітини викликають гальмування іншої групи нейронів. Виявляється, наприклад, на рівні рухових нейронів спинного мозку, що іннервують м'язи-анта- гоністи (згиначі - розгиначі кінцівок). При згинанні руки або ноги центри м'язів-розгиначів загальмовуються. Рефлекторний акт можливий тільки при зв'язаному гальмуванні м'язів-антагоністів. При ходьбі згинання ноги супроводжується розслабленням розгиначів, і навпаки, при розгинанні гальмуються м'язи-згиначі. Якби цього не відбувалося, то виникла б механічна боротьба м'язів, судоми, а не пристосувальні рухові акти. Порушення реципрокного гальмування лежить в основі рухових порушень, які супроводжують багато порушень рухового розвитку в дитячому віці.

У процесі онтогенезу за рахунок розвитку гальмівних нейронів формуються гальмівні механізми ЦНС. Ранньою їх формою є постсинаптичні гальмування, пізніше формується пресинаптическое. Завдяки формуванню гальмівних механізмів істотно обмежується іррадіація збудження в ЦНС, властива новонародженим, безумовні рефлекси стають більш точними і локалізованими.

Координація рефлекторної діяльності - це узгоджена взаємодія нервових центрів для забезпечення будь-якого процесу. Координація функцій забезпечує рефлекторні акти, відповідні впливів зовнішнього середовища і проявляються з боку різних систем (м'язової, ендокринної, серцево-судинної). Наприклад, при бігу рефлекторно працюють м'язи згиначів і розгиначів, підвищується артеріальний тиск, збільшується просвіт судин, частішає биття серця і дихання. Координація функцій визначається характеристикою взаємовідносин між рефлекторними проявами з боку різних систем організму для реалізації певного фізіологічного акту. Координаційні механізми розвиваються протягом усього періоду дитинства і досягають своєї досконалості до 18-20 років.

Механізми координації рефлекторної діяльності:

1. Іррадіація збудження. Нейрони різних центрів пов'язані між собою численними вставними нейронами, тому при подразненні рецепторів збудження може поширюватися не тільки на нейрони центру даного рефлексу, але і на інші нейрони (явище іррадіації). Чим сильніше і довше афферентное роздратування і чим вище збудливість оточуючих нейронів, тим більше нейронів охоплює процес іррадіації. Процеси гальмування обмежують иррадиацию і сприяють концентрації збудження в вихідному пункті ЦНС.

Процес іррадіації грає важливу позитивну роль при формуванні нових реакцій організму (орієнтовних реакцій, умовних рефлексів). Завдяки іррадіації збудження між різними нервовими центрами виникають нові функціональні зв'язки - умовні рефлекси. Надмірна іррадіація збудження може негативно вплинути на стан і дії організму, порушуючи тонкі взаємини між збудженими і загальмованими нервовими центрами і викликаючи порушення координації рухів.

  • 2. Полегшення і оклюзія. Полегшення - це перевищення ефекту одночасної дії двох слабких подразників над сумою їх роздільних ефектів. Оклюзія (закупорка) - явище, протилежне полегшення. Оклюзія виникає при дії сильних подразників і призводить до зниження сили сумарною реакції у відповідь.
  • 3. Принцип загального кінцевого шляху. Аферентних нейронів в ЦНС в кілька разів більше, ніж еферентних. У зв'язку з цим різні аферентні впливу надходять до одних і тих же Інтернейрони і еферентних нейронів, які є для них загальними кінцевими шляхами до робочих органів. Безліч різноманітних подразнень може викликати дію одних і тих же рухових нейронів спинного мозку. Наприклад, рухові нейрони, що керують дихальної мускулатурою, крім забезпечення вдиху, беруть участь в таких рефлекторних реакціях, як чхання, кашель і ін.

Розрізняють союзні і антагоністичні рефлекси (вперше виділені англійським фізіологом Ч. Шеррингтоном, що встановив принцип загального кінцевого шляху). Зустрічаючись на загальних кінцевих шляхах, союзні рефлекси взаємно підсилюють один одного, а антагоністичні - гальмують. У першому випадку в нейронах загального кінцевого шляху нервові імпульси підсумовуються (наприклад, згинальний рефлекс посилюється при одночасному подразненні декількох ділянок шкіри). У другому випадку відбувається конкуренція за володіння загальним кінцевим шляхом, в результаті чого здійснюється лише один рефлекс, а інші загальмовуються. Легкість виконання освоєних рухів пояснюється тим, що в їх основі лежать впорядковані в часі синхронізовані потоки імпульсів, які проходять через кінцеві шляху легше, ніж імпульси, що надходять у випадковому порядку.

Переважання на кінцевих шляхах тій чи іншій рефлекторної реакції обумовлено її значенням для життєдіяльності організму в даний момент. В такому відборі важливу роль відіграє наявність в ЦНС домінанти (див. Нижче). Вона забезпечує протікання головною реакції, пригнічуючи другорядні.

  • 4. Зворотній зв'язок , або вторинна афферентация. Всякий руховий акт, викликаний аферентні подразником, супроводжується порушенням рецепторів м'язів, сухожиль, суглобових сумок. Сигнали з пропріорецепторов вдруге надходять в ЦНС, що дозволяє здійснювати корекцію її діяльності та саморегуляцію у відповідності з поточними потребами організму і навколишнім оточенням. Цей важливий принцип рефлекторної саморегуляції функцій організму називається принципом зворотного зв'язку. Крім того, за рахунок зворотного зв'язку підтримується тонус нервових центрів.
  • 5. Реципрокні ( зв'язані) взаємини між нервовими центрами. В основі взаємозв'язку між нервовими центрами лежить процес індукції - стимуляція (індукування) протилежного процесу. Індукція обмежує поширення (иррадиацию) нервових процесів і забезпечує концентрацію збудження.

Розрізняють одночасну і послідовну індукцію. Сильний процес збудження в нервовому центрі викликає (індукує) гальмування в сусідніх нервових центрах, а сильний гальмівний процес індукує в сусідніх нервових центрах збудження. Так, при порушенні центрів розгиначів м'язів гальмуються центри згиначів і навпаки.

При зміні процесів збудження і гальмування в межах одного центру кажуть про послідовну негативною або позитивною індукції. Вона має велике значення при організації ритмічної діяльності, забезпечуючи поперемінне скорочення і розслаблення м'язів, і лежить в основі багатьох актів життєзабезпечення, наприклад дихання і серцебиття.

У дітей чіткі індукційні взаємини між процесами гальмування і збудження починають розвиватися у віці з 3 до 5 років, так як в цьому віці зростає сила і диференційованість нервових процесів.

6. Домінанта - тимчасове переважання одного нервового центру або групи центрів над іншими, що визначає поточну діяльність організму. У 1923 р А. А. Ухтомський сформулював принцип домінанти як робочий принцип діяльності нервових центрів.

Домінанту характеризують:

- підвищена збудливість нервових центрів, що входять в домінан- тий вогнище;

стійкість збудження центрів домінантного вогнища в часі;

  • - здатність підсилювати своє збудження за рахунок сумації нервових імпульсів, що йдуть в інші центри ( «притягувати» імпульси, що йдуть до інших центрів, в результаті роздратування різних рецепторних полів починає викликати рефлекторний відповідь, характерний для діяльності даного домінантного центру);
  • - здатність домінуючого центру за механізмом одночасної індукції викликати гальмування активності інших центрів.

Домінантний осередок в ЦНС може виникати під впливом різних факторів, зокрема сильної афферентной стимуляції, гормональних впливів, зміни хімізму крові, мотивацій і т.д. ЦНС має здатність до перебудови домінантних відносин відповідно до потреб організму, і протягом усього життя людини одна домінанта змінює іншу.

Домінантний осередок у дитини виникає швидше і легше, ніж у дорослих, але для нього характерна низька стійкість до зовнішніх подразників. З цим в значній мірі пов'язана нестійкість уваги у дітей: нові подразники легко викликають нову домінанту, а орієнтовні реакції самі по собі в ранньому віці є домінантними.

7. Пластичність нервових центрів - функціональна мінливість і пристосовність нервових центрів, їх здатність виконувати нові, незвичні для них рефлекторні акти. Це особливо яскраво проявляється після видалення різних відділів мозку. Якщо були частково вилучені якісь відділи мозочка або кори великих півкуль, порушена функція згодом може частково або повністю відновитися.

  • [1] Організація умовно-рефлекторної діяльності викладена в гл. 13.
 
<<   ЗМІСТ   >>