Повна версія

Головна arrow Природознавство arrow МАТЕМАТИЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ БІОЛОГІЧНИХ ПРОЦЕСІВ. МОДЕЛІ В БІОФІЗИЦІ ТА ЕКОЛОГІЇ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТІ ТА ФУНКЦІЇ ВІДГУКУ

Поряд з законом обмеження в моделюванні екологічних систем часто застосовується принцип сукупної дії факторів. Згідно з цим принципом для існування будь-якої сісгеми необхідна сукупність факторів, кожен з яких має деякі межі, в яких жива система може існувати. Такому чином, існує багатовимірна область параметрів - величин цих факторів, допустимих для життя живої системи (організму, виду, біогеоценозу), - тобто тих значень факторів, до яких жива система голерантна.

Для дослідження залежності реакції екологічної системи від тих чи інших факторів використовують метод функцій відгуку. Цей метод широко застосовується в інженерних науках, наприклад у теорії автоматичного регулювання або теорії планування експерименту. Нго суть полягає у використанні інформації про відгук системи на відомі впливу для отримання оператора переходу за схемою: вплив - * реакція. У термінах теорії складних систем динаміка складної відкритої системи, якою є екосистема, характеризується описом зв'язку між вхідними та вихідними сигналами.

Ідея функцій відгуку сходить до робіт німецького агрохіміка Мітчерліха, сформульована на початку століття як «закон фізіологічних взамосвязей» (1909, 1925). Мітчерліх стверджував, що величина врожаю залежить від рівнів всіх факторів росту і тим самим протиставляв свій закон принципом мінімуму Лібіха.

Американський вчений В.Шелфорда сформулював «закон толерантності» в 1913 р, який стверджує, що як недолік, так і надлишок любою зовнішнього фактора (для рослини - азоту, фосфору, світла, вуглекислого газу та ін.) Може бути шкідливим для біологічного об'єкта ( організму, популяції). Доказом цього служить факт, що функції відгуку - залежно кількісних оцінок тих чи інших характеристик популяцій від найважливіших факторів зовнішнього середовища (вмісту поживних речовин, температури), які мають колоколообразную форму (рис. 5). Межі, в яких може існувати живий організм, називають діапазоном толерантності. Тоді під лімітуючим фактором розуміється той, який наближається або виходить за межі толерантності.

У сучасній екологічній літературі (Одум, 1975, 1986; Федоров, Гельманом, 1980; Левич і ін., 1997) закон толерантності розглядається як продовження і розширення принципу Лібіха. Лімітуючим при цьому називають фактор, за яким для досягнення заданого відносного зміни функ-

Вид приватних функцій відгуку швидкості розвитку рослини сої в період між сходами і бутонизацией

Мал. 5. Вид приватних функцій відгуку швидкості розвитку рослини сої в період між сходами і бутонизацией. Т - максимальна добова температура повітря (град. С), / - мінімальна добова температура повітря, W - вологість грунту, L - тривалість світлового дня (година) (Малкіна-Пих, 199В)

ції відгуку необхідно мінімальне відносне зміна значення фактора. Таке визначення вимагає докладного вивчення залежності функцій відгуку від всієї сукупності екологічних факторів в кожному конкретному випадку, що пов'язано з використанням прийомів багатофакторного експерименту і апарату багатовимірної математичної статистики. Практичне використання такого підходу до дослідження більшості природних екосистем утруднено через нестачу експериментальних даних і відсутності систематичних спостережень.

Застосування методу функцій відгуку для опису складних екологічних систем має на увазі рішення задачі ідентифікації нелінійних систем досить великий розмірності і стало можливим лише в останні десятиліття XX століття в зв'язку з появою принципово нових можливостей обробки часових рядів, нових пакетів рішення систем диференційних рівнянь, нових оптимізаційних пакетів для проведення процедури ідентифікації параметрів, нових інформаційних технологій. Важливим питанням моделювання систем на основі методу функцій відгуку є аналіз і обробка експериментальних даних і використання робастних процедур, що призводять до того, що результати обробки мало залежать від наявності даних з великими помилками.

Складність екологічних систем призводить до того, що функціональний зв'язок між компонентами системи важко описати традиційними методами, які використовуються, наприклад, в класичних задачах динаміки популяцій або роботах по опису поширення забруднень за допомогою рівнянь гідро- і аеродинаміки. Якщо не вдається описати функціональну зв'язок в «простих» і відомих науці термінах, дослідники вдаються до апроксимації цієї функціональної зв'язку на основі геофізичних і екологічних уявлень за допомогою розумно підібраних математичних функцій, які включають в себе необхідні змінні і можуть бути за допомогою процедур оптимізації досить добре наближені до «істинної» - спостерігається в природі або в експерименті функції в цікавій для нас області зміни змінних.

Математичне визначення функції відгуку наступне. Функцією відгуку k-то показника на вплив сукупності екологічних факторів у Х 2 , - • •> х п ) називається функція <p до , що відображає екологічний простір eps (x 1 > Х 2 , .. • у х п ) на шкалу 1 до , яка в кожній точці (xi, X 2 , ... , х п ) простору е зіставляє число <рг (ХІХ 2, ..., # п ) на шкалі 1 до , тобто у до : ? - * 1 до .

Приватної функцією відгуку показника чи процесу називають функцію залежності значень цього показника від одного екологічного чинника, тобто функцію однієї змінної fj (xj). Приклади приватних функцій відгуку швидкості росту рослини на зміну зовнішніх факторів приведені на рис. 5. Узагальненою функцією F k називається функція залежності значень до -го показника чи процесу від усіх розглянутих екологічних факторів, представлена як комбінація приватних функцій відгуку. Залежно від постановки завдання в якості узагальненої функції відгуку може виступати сумарна біомаса екосистеми або окремого виду, урожай або такі узагальнені характеристики, як функція (індекс) благополуччя системи, функція резистентності, функція модифікації і інші. Найбільш часто використовувані на практиці приватні функції відгуку:

і їх модифікації. Тут a, fr, c, rr max - параметри, що підлягають модифікації. Формування узагальненої функції відгуку являє собою найбільш складну задачу. Зазвичай використовують мультиплікативне уявлення, що дозволяє окреслити в багатовимірному просторі факторів кордон толерантності системи:

де fj (xj, dj) - приватні функції відгуку, aj - вектор параметрів, що підлягають ідентифікації, п - кількість розглянутих факторів.

Завдання ідентифікації узагальненої функції відгуку є завданням нелінійної регресії з досить великою кількістю параметрів ідентифікації. Завдання не може бути спрощена шляхом зниження її розмірності за рахунок виділення окремих приватних функцій відгуку або шляхом лінійної апроксимації, так як ці процедури є неправомірними в силу складності системи і неоднозначності зв'язків її компонентів.

На відміну від класичних моделей популяційної динаміки і гідродинаміки параметри функції відгуку не мають фізичного або біологічного сенсу, однак їх поєднання, що визначають положення кардинальних точок (наприклад, максимумів) приватних функцій відгуку, можуть мати конкретний біологічний сенс і називаються параметрами зв'язку. Вони також використовуються при вирішенні задачі ідентифікації. При вирішенні задачі ідентифікації параметрів в якості початкових наближень можна використовувати експериментальні дані по окремим процесам (приватним функцій відгуку).

Апарати функцій відгуку успішно застосовувалися для вирішення проблем, пов'язаних з аналізом відгуку лісових екосистем на зміни навколишнього середовища (Teller, 1992), вивчення проблем ризику (Hubert, 1996). Розробка теорії функцій відгуку і їх застосування для широкого кола завдань екологічної експертизи та формування індексів якості навколишнього середовища представлені в роботах І. Г. Малкіної-Пих і Ю.А. Пих (1991, 1997, 1998). У цих роботах також вирішуються практичні завдання прогнозування продуктивності сортів сільськогосподарських культур, оптимізації режимів зрошення і внесення добрив, прогнозування наслідків забруднення території радіонуклідами, передбачення самоочищення ланок екосистеми від різних надійшли забруднювачів, в тому числі пестицидів, прогнозування динаміки органічної речовини грунтів при їх використанні для виробництва сільськогосподарської продукції та ін.

 
<<   ЗМІСТ   >>