Повна версія

Головна arrow Природознавство arrow МАТЕМАТИЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ БІОЛОГІЧНИХ ПРОЦЕСІВ. МОДЕЛІ В БІОФІЗИЦІ ТА ЕКОЛОГІЇ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

ТЕОРІЯ НЕРВОВОЇ ПРОВІДНОСТІ

Клітини різних органів можуть бути поділені на два типи: збудливі клітини нервових волокон, серця, клітини гладкої і скелетної мускулатури, і невозбудімості клітини, до яких відносяться, в часгності, клітини епітелію і фоторецептори. Після додатки електричного струму невозбудімості клітини відразу релаксируют до свого первісного стану. У збудливих клітинах виникає послідовність процесів, що залежить від величини імпульсу пропускається через мембрану струму. Якщо імпульс має надпороговой величину, на збудливою мембрані нервового волокна виникає одиночний нервовий імпульс - потенціал дії - який триває приблизно 1 мс і поширюється по нервовому волокну зі швидкістю від 1 до 100 м / с, зберігаючи постійну амплітуду і форму.

Сучасні уявлення про генерацію нервового імпульсу засновані на роботах А. Ходжкіна, А. Хакслі і Б. Катца, виконаних на гігантських нервових волокнах кальмара (1952), і удостоєні Нобелівської премії. Механізм поширення електричного імпульсу вздовж мембрани аксона (товщина близько 50-70 А) пов'язаний з тим, що проникність мембрани залежить від наявних струмів і напруг, і різна для різного ґатунку іонів. Головну роль в процесі відіграють іони натрію Na + і калію До + . Важливу роль в регуляції процесів грають також іони кальцію. Перша модель поширення електричного імпульсу вздовж аксона гігантського кальмара була запропонована Ходжкіна і Хакслі (1952) і до сих пір є базовою моделлю для опису такого типу явищ. Розглядається позитивно спрямований струм (/) від внутрішньої до зовнішньої сторони мембрани аксона. Струм I (t) складається з потоків іонів через мембрани і струму, викликаного зміною трансмембранного потенціалу на мембрані, що володіє ємністю С. Загальне рівняння для зміни струму:

Тут С - ємність мембрани, 7, - вклад струмів за рахунок трансмембранного перенесення іонів. На підставі експериментальних даних, Ходжкин і Хакслі записали такий вираз для h

де V - потенціал, / а , / ю II - відповідно, натрієвий, калієвий струми і струм «витоку», обумовлений струмами інших іонів через мембрану, д - величини провідності мембрани для відповідних типів іонів, V - рівноважні потенціали. Величини т, п, h - змінні, що змінюються від 0 до 1, для яких справедливі отримані емпірично диференціальні рівняння:

Якісно а ", а т представляють собою функції, подібні (1 + + th 10/2, а ап - функцію типу (1 - th V) / 2 .

Якщо до мембрани прикладений імпульс струму рівняння

(39) приймає вигляд:

Сукупність рівнянь (41) - (42) і складає систему з чотирьох рівнянь, відому як система Ходжкіна-Хакслі. Вона розраховується чисельно і добре відтворює спостерігаються в експерименті явища протікання натрієвого і калієвого струму через мембрану аксона кальмара. Вона має стабільне стаціонарний стан під час відсутності зовнішніх струмів, але коли прикладений імпульс струму вище порогового значення, демонстріруст регулярне періодичне збудження мембрани.

Модель вдається спростити відповідно до тимчасового ієрархією змінних га, п, к. Натрієві струми (величина га) протікають набагато швидше, ніж калієві (величина п), тому відповідно до теореми Тихонова можна замінити диференціальні рівняння для натрієвої складової на алгебраїчні (dm / dt = 0). Співали вважати, що струми витоку протікають ще більш повільно (h = ho = const), модель зводиться до системи рівнянь для двох змінних

де 0 <а <1,6і7 - позитивні константи, v грає роль потенціалу V, a w - характеризує нелінійні властивості провідності мембрани для всіх типів іонів. Модель Фітцхио- Нагумо (43) (FitzIIugh 1961 Nagumo et al. 1962) добре аналітично досліджена і часто використовується в якості локального елемента при описі поширення хвиль в активних біологічних середовищах, таких як серцевий м'яз, або мозкова тканина. На рис. 15 представлений чисельний розрахунок (Tsujikawa 1989) еволюції спіральних хвиль в двовимірної моделі Фітцхью - На- гумо:

Форма спіральних хвиль якісно відтворює хвилі потенціалу, які спостерігаються на серцевому м'язі кролика (рис. 16).

 
<<   ЗМІСТ   >>