Повна версія

Головна arrow Природознавство arrow МАТЕМАТИЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ БІОЛОГІЧНИХ ПРОЦЕСІВ. МОДЕЛІ В БІОФІЗИЦІ ТА ЕКОЛОГІЇ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   ЗМІСТ   >>

МОДЕЛІ ВЗАЄМОДІЇ ВИДІВ

З середини XX століття, в зв'язку з розвитком інтересу до екології і з швидким удосконаленням комп'ютерів, що дозволило чисельно вирішувати і досліджувати системи нелінійних рівнянь, стало розвиватися напрямок популяційної динаміки, присвячене виробленню загальних критеріїв з метою встановити, якого вигляду моделі можуть описати ті чи інші особливості поведінки чисельності взаємодіючих популяцій, зокрема стійкі коливання.

Ці роботи розвивалися за двома напрямками. Представники першого напряму, описуючи входять в модельні системи функції, задають лише якісні особливості цих функцій, такі як позитивність, монотонність, відносини типу більше-менше (Колмогоров (1972), Rosenzweig, (1969) Pielou, (1969); Mac'Arthur ( 1971); Nisbet and Gurney (1982)).

Прикладом служить робота А. І. Колмогорова (1935, перероблена в 1972), який розглянув узагальнену модель взаємодії біологічних видів типу хижак-жертва або паразит-господар. Модель являє собою систему двох рівнянь загального вигляду:

У модель закладені наступні припущення:

1) Хижаки нс взаємодіють один з одним, т. З. коефіцієнт розмноження хижаків до 2 і число жертв L, винищуються в одиницю часу одним хижаком, не залежить від у. 2) Приріст числа жертв при наявності хижаків дорівнює приросту за відсутності хижаків мінус число жертв, винищуються хижаками. Функції до (х), до 2 (х), L (x) неперервні і визначені на позитивній півосі х, у ^ 0. 3) dki / dx < 0. Це означає, що коефіцієнт розмноження жертв під час відсутності хижака монотонно спадає зі збільшенням чисельності жертв, що відображає ограніче- ність харчових та інших ресурсів. 4) dk 2 / dx > 0, А & (0) <0 < до 2 ( ос). Зі зростанням чисельності жертв коефіцієнт розмноження хижаків монотонно спадає зі збільшенням чисельності жертв, переходячи від негативних значень (коли нічого їсти) до позитивних. 5) Число жертв, винищуються одним хижаком в одиницю часу, L (x) > 0 при N > 0; L (0) 0.

Дослідження моделі (10) і її окремих випадків, наприклад моделі Rosenzweig (1965, 1969), привело до висновку про те, що регулярні коливання в системі мають місце, якщо чисельність хижака обмежується наявністю жертви. Якщо чисельність жертви обмежується кількістю необхідних їй ресурсів або чисельність хижака обмежується не кількістю жертв, а іншим фактором, це призводить до загасаючим коливань. До загасання коливань призводить також наявність притулків для жертв, які роблять їх недоступними для хижаків. Амплітуда коливань буде зростати, і це призведе врешті-решт до вимирання одного або обох видів, якщо хижак може прогодуватися при такій щільності популяції жертв, яка значно нижче допустимої ємності середовища (див. Логістичне рівняння (2)).

В рамках другого напрямку послідовно розглядалися різні модифікації системи Вольтерра, одержувані включенням в вихідну систему різних додаткових чинників і закономірностей, описуваних явними функціями (Холлінз, 1965, Иевлев, 1955, Mac Arthur, 1971, Gilpin, 1973; Полуектов, 1980, Shaffer, 1984 ; Dunban, 1984; Базикін, 1985, Malchow, Медвинська, 1995, 1998). Модифікація моделі Вольтерра з урахуванням обмеженості субстрату в формі Моно (рівняння 5) і облік самообмеження чисельності (як в рівнянні 2) призводить до моделі, вивченої А. Д. Базикіна в книзі «Біофізика взаємодіючих популяцій» (1985):

Система (11) об'єднує властивості базових рівнянь (1), (2), (4), (10). При малих кількостях і за відсутності хижака жертва (ж) буде розмножуватися за експоненціальним законом (1); хижак (у) за відсутності жертв буде вимирати також але експоненті; якщо особин того чи іншого виду багато, відповідно до базової моделлю (2) спрацьовує системний ферхюльстовскій фактор (член Ех 2 в першому рівнянні і Му 2 - у другому). Інтенсивність взаємодії видів вважається пропорційною добутку їх численностей (як в моделі (10)) і описується в формі Моно (модель 4), роль субстрату грає вид-жертва, а роль мікроорганізмів - вид-хижак. Параметричний простір моделі (11) розділене на ряд областей з різним характером фазового портрета, з її допомогою можна описати складні типи поведінки взаємодіючих видів: наявність двох стійких стаціонарних станів, затухаючі коливання численностей, автоколебания та ін. Теоретичний аналіз моделей взаємодій видів подано в книзі А. Д. Базикіна «Біофізика взаємодіючих популяцій» [1], а також в книгах Свірежсва, Логофета (1978), Заславського, Полуектова (1988), Різниченко (2002).

Використання комп'ютерної техніки дозволило застосувати результати, отримані на моделях типу (10) - (11), до конкретних популяціям, зокрема до завдань оптимального промислу і розробці біологічних методів боротьби з насеко- мимі-шкідниками. Особливий інтерес для практики представляє вироблення критеріїв близькості системи до небезпечних меж, при переході через які система перестає існувати або переходить в якісно інший стан. При цьому характер динаміки популяції різко змінюється, наприклад, популяція переходить від монотонного зростання до різких коливань чисельності або просто вимирає. Такі кордону називаються біфуркаційних. Дослідження властивостей моделей показує, що одним з ознакою близькості до небезпечної межі є дуже повільне відновлення чисельності після впливу несприятливого фактора. Індикатором небезпеки служить також зміна форми коливань численностей хижака і жертви. Якщо з близьких до гармонійних коливання стають релаксаційним, тобто характерні часи зміни чисельності видів починають сильно відрізнятися, причому амплітуда коливань з часом наростає, це може привести до втрати стійкості системи і вимирання одного або обох видів.

 
<<   ЗМІСТ   >>